遺傳信息傳遞、表達和蛋白質運輸的方向性

閆白洋

(上海市行知中學 上海 201999)

遺傳信息的傳遞和表達是分子遺傳中的重要內容，是理解遺傳和變異的重要前提。但是，學生在學習此部分內容時，經常會混淆其方向性，包括一線教師也有很多搞不清楚遺傳信息傳遞和表達中的方向性問題，本文探討了遺傳信息傳遞表達的方向性，為一線教師提供參考。

1 DNA雙鏈的方向性

DNA基本單位是脫氧核苷酸，脫氧核苷酸由含氮堿基、脫氧核糖和磷酸組成。脫氧核糖是五碳糖，具有5個碳原子，分布如圖1中數字所示。DNA是通過脫氧核苷酸間3′,5′-磷酸二酯鍵連接而成，即前一個脫氧核苷酸的C-3′位羥基與下一個脫氧核苷酸的C-5′位磷酸基團之間脫水形成酯鍵相連。脫氧核苷酸的連接具有嚴格的方向性，DNA一條鏈的兩個末端分別是5′末端(游離的磷酸基)和3′末端(游離的羥基)，且DNA兩條鏈是相反的。脫氧核苷酸的排列順序和書寫方向是自左向右的5′→3′走向(圖1)[1]。

圖1 DNA雙鏈的方向性(5′→3′)

2 DNA復制的方向性

DNA復制是以模板鏈3′→5′方向進行的，DNA聚合酶催化新鏈合成則是沿5′→3′方向延伸。在復制叉處，一條新鏈沿5′→3′方向，隨著復制叉移動方向連續合成；另一條鏈合成與復制叉前進方向相反，不能連續復制，只能分別合成若干小片段(岡崎片段)，然后連接起來(圖2)。這樣，新形成的DNA分子和原來DNA分子完全相同，一條子鏈來自親代，另一條子鏈是新合成[1]。

圖2 DNA兩條鏈復制的方向性

3 DNA轉錄的方向性

DNA的基因區段進行轉錄時，一條鏈轉錄，另一條鏈不轉錄。在不同的DNA基因區段中，模板鏈并非總在DNA同一鏈上。在轉錄過程中，RNA聚合酶沿著DNA模板鏈3′→5′端移動時，按照與模板鏈堿基互補的原則，摻入NTP上的α-磷酸可與RNA新鏈的3′-OH相繼形成3′，5′磷酸二酯鍵，使新生RNA鏈沿著5′→3′方向延長(圖3)[2]。

圖3 DNA上不同基因轉錄的方向性

4 tRNA反密碼子識別mRNA密碼子的方向性

tRNA有“三葉草”樣二級結構和倒“L”形三級結構。tRNA具有一些互補的序列，可以形成局部的雙鏈結構。在這個局部雙鏈之間不能配對的核苷酸膨出，形成DHU環和TψC環等。5′-末端的核苷酸與靠近3′-末端的序列形成了tRNA的氨基酸臂。氨基酸臂的3′-末端是CCA-3′，氨基酸通過酯鍵連接在腺嘌呤核苷酸的3′-羥基上，使tRNA成為氨基酸的載體。每個tRNA的反密碼環都由7～9個核苷酸組成，其中居中的3個核苷酸構成了一個反密碼子。核糖體沿著mRNA序列5′→3′移動，攜帶氨基酸的反密碼子通過5′→3′與密碼子反向堿基配對。例如，圖4中tRNA反密碼子是5′-GUA-3′，對應的mRNA上的密碼子是5′-UAC-3′，攜帶的氨基酸是酪氨酸(密碼子UAC)，而不是組氨酸(密碼子CAU)。

圖4 tRNA結構的方向性

5 蛋白質運輸的方向性

蛋白質在核糖體上合成后，必須被定向運輸到合適的部位才能行使其生物學功能。細胞質基質中的蛋白質在游離核糖體上合成后，釋放到細胞質基質即可行使其功能。而被運往其他細胞器、細胞膜或分泌出細胞外的蛋白質一般先通過內質網，經過復雜的輸送機制，定向地運輸到目的部位。蛋白質的運輸方向與蛋白質一級結構中的信號序列有關，信號序列是N端特異氨基酸序列，可引導蛋白質轉移到適合部位[2]。

5.1 分泌蛋白質或細胞膜蛋白的運輸方向 合成分泌蛋白質或細胞膜蛋白的核糖體經信號序列介導與內質網結合而成為附著核糖體，這類核糖體上合成的肽鏈多由信號序列引導進入內質網腔或膜上并被折疊成為具有一定空間結構的蛋白質，并以囊泡形式轉移到高爾基體上加工，再隨囊泡轉運至細胞膜，最終分泌到細胞外或與細胞膜融合成新細胞膜。

5.2 線粒體蛋白質運輸方向 線粒體雖然含有其自身的DNA、核糖體和mRNA，可以自行合成蛋白質，但絕大部分線粒體蛋白質以其前體形式在細胞質核糖體中合成后運輸過來的。線粒體蛋白質前體與特定蛋白(HSP70)結合后，通過信號序列識別線粒體外膜的受體復合物，然后穿過跨內外膜蛋白質通道，進入線粒體基質。然后被蛋白酶切除其信號序列，折疊成有功能的成熟蛋白質。

5.3 細胞核蛋白質的運輸方向 細胞核內含有多種蛋白質，如參與復制、轉錄和基因表達調控的各種酶及蛋白質因子。它們都是在核糖體中合成，與多種特定蛋白質結合，通過核孔進入核內。

DNA復制、轉錄、翻譯和蛋白質運輸機制較為復雜，而且具有嚴格的方向性，這種方向性是長期自然選擇和進化而形成的。這種方向性保證了遺傳性狀的穩定性和連續性。