董德軍,劉剛,劉玉波,張海軍,張正國,呂偉偉
(1.吉林市林業科學研究院,吉林 吉林 132013;2. 吉林省舒蘭市園林管理處,吉林 吉林 132600)
燈臺樹(Bothrocaryumcontroversy)[1],別名燈臺山茱萸、瑞木、女兒木、六角樹,屬山茱萸科(Cornaceae)燈臺樹屬(Bothrocaryum)的落葉喬木,高可達20m。樹冠圓錐形,側枝層層平展形如燈臺,葉形秀麗,花白素雅,為極具觀賞價值和應用前景的園林綠化樹種;燈臺樹果及樹皮具有很高的藥用價值;其種子含油率為22.9%,可榨油供工業用,樹皮可做栲膠原料[2]。因此,燈臺樹是一種很有開發利用前景的樹種資源。
燈臺樹廣泛分布于遼寧、陜西、甘肅、華北、華東、華中、華南、西南,一般生于海拔400~1 800 m混交林中,西南可達海拔2 500 m[2];吉林省主要分布于集安、臨江、通化、柳河、輝南、江源區、靖宇、樺甸、撫松、敦化南部、安圖二道白河(含長白山自然保護區)等地[3];朝鮮、日本、印度、尼泊爾、不丹也有分布[4]。
林玉梅等在通化縣石湖自然保護區對燈臺樹的物候學特征進行了觀測,結果表明:燈臺樹4月25日開始萌芽,6月10日開花盛期,9月1日果熟期,9月29日封頂期;并在長春市郊對2年生燈臺樹生長節律進行觀測與分析,燈臺樹生長期為154 d,生長高峰期為6月末到8月中旬[5]。
在植物生物學抗性研究方面,張學星等采用人工模擬熏氣辦法,研究包括燈臺樹在內的13種鄉土綠化樹種對城市中SO2、NO2、HCL和HF氣體的反應。結果表明:燈臺樹對SO2具有一定的抗性和較強凈化能力;對NO2具有一定的抗性和超強凈化能力,其凈化量為13 100 mg·kg-1;對HCL氣體具有較強的抗性和凈化能力;對HF氣體具有一定的抗性和凈化能力[6,7]。李寵印等對燈臺樹1年生播種苗的苗期水分生理特性進行研究,結果表明,燈臺樹蒸騰強度日變化為雙峰曲線,抗旱能力中等[8]。在燈臺樹抗寒性研究方面,韓雪等、繳麗莉等均利用電導率法測定低溫脅迫后燈臺樹抗寒性,分析結果表明,燈臺樹枝條較葉片和近地面根系抗寒[9];燈臺樹抗寒性強,其半致死溫度為-29.8 ℃[10]。
在植物生理解剖學研究方面,朱俊義、聶小蘭等對燈臺樹莖次生木質部進行解剖學研究。發現燈臺樹莖導管分子穿孔板有梯狀穿孔板和單穿孔板2種類型,單穿孔板外展,具不同類型穿孔板的導管分子有4種類型[11];其木材為散孔材,生長輪明顯,導管具梯狀穿孔板,橫閂數18枚,呈平行或自中部分叉的二叉狀,木射線多異型Ⅱ,木薄壁組織星散薄壁型[12]。孟迪對燈臺樹根次生木質部進行解剖學研究,發現其為散孔材,木射線為異形,具不同類型穿孔板的導管分子有5種類型[13]。
燈臺樹喜溫暖濕潤氣候,性喜陽光,稍耐陰,有一定抗寒性,適應性強,生長極快,宜在肥沃、濕潤、疏松、排水良好土壤中生長,深根性,對土壤要求不嚴[14]。主要生于陰坡、半陰坡土壤肥沃濕潤的雜木林中[4]。
尹樹臣等對露水河林區燈臺樹種質資源進行調查。結果表明:在3個北坡樣地中,以下坡位生長的植株最多,密度達349株·hm-2,其中以胸徑5~10 cm植株占優勢;其次是中坡,密度277株·hm-2,5 cm以下植株占77%,天然更新極好;上坡最少,密度為149株·hm-2[3]。孟鋼對喀斯特地區陽坡、半陰坡和陰坡36年生燈臺樹人工林林分的生長規律、生物量、生產力進行了研究。結果表明,半陰坡燈臺樹林分生長得最好,生物量較陽坡和陰坡的大,林分生產力最高,陰坡林分生產力最低[15]。陳雪鵑等對貴州省喀斯特地區黔靈山的燈臺樹生態特性進行了調查。結果表明,燈臺樹有很強的生活力和自我繁殖更新能力,在光照充足的地方生長較好,但小苗生長需要一定程度的遮陰[16]。王蓮等對比研究林下、林窗和曠地3個光環境下燈臺樹幼苗對光合生理響應。研究表明,燈臺樹幼苗在陽光充足的曠地環境中生長最好,并且能通過自身生理調節避免或減少高光強對植物光合機構的損傷,該樹種適合種植于光照充足的曠地和陽坡[17]。
1.4.1 有性繁殖 燈臺樹種子具有深度休眠特性,不經過低溫催芽處理,當年播種不出苗。打破休眠方法有低溫貯藏法和變溫處理法。低溫貯藏法:種子消毒,按種、沙體積比1∶3混濕沙,置于0~5 ℃低溫環境下,每7 d翻動攪拌一次,翌年播種前10 d取出種子催芽[18];變溫處理法:將種子用常溫水浸泡3 d,將種子撈出,消毒、混濕沙,然后常溫(20~25 ℃)處理3個月,再轉入低溫(5 ℃左右)處理3個月,播種前3 d將種子取出進行催芽處理[19]。為了使燈臺樹播種育苗技術更加系統化、規范化,林玉梅(2014)編寫了國家行業標準《燈臺樹播種育苗技術規程》(LY/T 2304-2014),該標準系統規范了燈臺樹種子質量、種子催芽、播種時間、播種量、播種方法、田間管理等技術要求[18]。杜坤等對山茱萸科4個生物能源樹種進行了輕基質容器苗研究,采用多目標決策法綜合評價篩選,燈臺樹苗木生長適宜的基質為泥炭土∶珍珠巖∶蛭石=8∶1∶1的配比基質[20]。
(1)扦插。在嫩枝扦插方面,吳希從等(2005)對燈臺樹扦插繁殖技術進行了研究。結果表明,用1/2草炭土+1/2珍珠巖作為基質,扦插前7 d,用甲基托布津和百菌清800倍液處理2次,插穗用ABT1#600 mg·kg-1速蘸3~5 s,插后用清水澆透扦插床,并噴多菌靈800倍液1次,然后進行全光照嫩枝扦插噴霧技術育苗,該方法生根率達78.3%[21]。
(2)組織培養。馮麗娜等以燈臺樹帶頂芽的莖段為外植體,通過比較不同濃度BA、IBA、NAA、IAA、GA3對燈臺樹組培快繁的影響,初步建立了燈臺樹的組培快繁體系。結果表明,啟動培養基采用WPM+BA 0.5 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1+GA31 mg·L-1為宜;繼代增殖培養基采用M+BA 1 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1+GA32 mg·L-1為宜,增殖系數達4.4;生根培養則以1/2M+IBA 3 mg·L-1配合10 d暗培養效果最好,生根率達60.0%[22]。
王羅榮是國內報道引種燈臺樹最早一位學者,他從1983—2002年3次引種燈臺樹,證明在武漢地區引種成功,且生長迅速,當年苗平均高89 cm,大樹年平均高生長達1.2 m,胸徑1.12 cm,很有開發利用價值[23]。
近些年來發現,在沈陽地區的燈臺樹上普遍發生葉枯病,多引起葉緣枯死或整葉枯死,發病率在85%以上,發病指數在7%~35%,高國平等采用傳統形態學和分子生物學相結合方法對燈臺樹葉枯病病原菌進行鑒定,結果表明,引起燈臺樹葉枯病的病原菌為芫菁鏈格孢(AlternarianapiformisPurk.et Mall.)[24]。
1.6.1 園林觀賞價值 燈臺樹樹冠圓錐形,側枝層層平展,形如燈臺,由此得名“燈臺樹”。葉形秀麗,花白素雅,枝條紫紅色,是園林、公園、庭院、風景區等綠化、置景的佳選,極具觀賞價值和應用前景。適宜在草地孤植、叢植,或于濕潤山谷或山坡、湖(池)畔與其他樹木混植營造風景樹,亦可在園林中栽植作庭蔭樹或公路、街道兩旁栽植作行道樹,更適于森林公園和自然風景區作秋色葉樹種片植營造風景林[25]。
1.6.2 藥用價值 代春初等對燈臺樹不同部位主要藥用組分進行了研究。化學定性法確定燈臺樹與止血、消腫功效相關的組分;定量法確定主要藥用組分的含量,利用HPLC分析方法對燈臺樹主要部位進行藥用組分分析,其樹葉、莖皮含有豐富的熊果酸,不同部位含熊果酸為:莖皮(1.768%)>葉(1.710%)>果(0.227%),莖皮與葉均可作為熊果酸提取物的資源加以利用[26]。
1.6.3 生物質能源價值 目前,可再生生物質能源倍受重視,燈臺樹屬生物質能源樹種倍受人們的關注,并開展了相應的研究。程樹棋等(2006)研究開發了燈臺樹果實種子油為原料制取生物柴油及制配工藝,即燈臺樹籽油40%~80%、甲醇(乙醇)10%~30%,堿性或酸性催化劑10%~30%,按上述重量百分比配以甲醇(乙醇)及堿性或酸性催化劑,在45~160 ℃的溫度下進行酯交換,反應生成脂肪酸甲酯或脂肪酸乙酯生物柴油,也可以0#、10#生物柴油以1∶9或2∶8比例,將生物柴油與石化柴油生成混合柴油[27]。
燈臺樹有較寬的適生區域,不同的種源有各自的最適生長區。而實際生產中并未考慮到這一點,盲目引種,也不考慮優樹選擇采種,導致培育的苗木質量差、抗逆性弱、病蟲害嚴重,播種苗質量參差不齊,難以滿足生產的需要。生產缺乏良種,將會制約燈臺樹的產業化發展。
燈臺樹種子最佳采集時間還未完全掌握,破除種子休眠的技術手段還須加強;目前,關于燈臺樹無性繁殖的研究報道,如扦插繁殖、組織培養等尚停留在理論研究階段,還需要深入研究在生產上可行的產業化繁殖技術。
迄今為止,燈臺樹的生物學特性、生態學特性、栽培和藥用價值研究不多,多數停留在定性描述上,而關于燈臺樹分子生物學、各器官化學成分的研究未見相關報道。關于種子休眠機理、良種選育以及其藥用價值和經濟價值的開發利用還處于空白。
燈臺樹在遼南及關內大部省區廣泛栽培利用,但栽培管理模式過于粗放,園林苗圃單純是培育綠化大苗,山地造林只在栽植密度、株行距、整地規格等方面作了常規性規定,并未根據培育目標、立地條件、造林模式、環境適應性等措施形成系統配套栽培技術。
燈臺樹適應性強,在我國分布甚廣,地理種群間和群內存在較大的變異,由于長期隔離,會形成分化,形成不同優勢,導致不同的種源有各自的最適生長區。為此,必須開展區域種源試驗,篩選本區域適于生長的最佳種源,并在各種源區廣泛開展燈臺樹的選優工作,在引種時,必須引進適宜種源,必須在適宜的種源內選優樹進行采種。克服盲目性引種,充分發揮種質資源的自然優勢和適應性作用。
我國燈臺樹種質資源豐富,可根據不同的經營目的,收集并保存相應的種質資源,同時引進適宜不同立地條件生長的優良類型,不斷補充新資源,建立燈臺樹種質資源庫,異地保存燈臺樹種質資源。在此基礎上,開展種源試驗,選育優質品種(品系),并通過現代育種手段,定向選育并開發出用材、用油、藥用、觀賞等諸多領域的優良品種,使燈臺樹資源盡快轉化為社會生產力,實現其生態、經濟價值的最大化。
雖然燈臺樹在主要生物學特性、生態學特性、繁殖技術等方面取得了一些成效,但還存在一些薄弱環節需進一步突破:(1)種子休眠機理。從解剖、生理、分子水平系統研究燈臺樹種胚的發育過程,揭示種子休眠機理及解除休眠的最佳方法,為解決燈臺樹自然繁殖能力弱等問題創造有利條件。(2)突破燈臺樹無性繁殖的技術難關。應從解剖和生理生化等方面進一步揭示燈臺樹扦插生根的機理,突破硬枝扦插技術難關;同時要開展組培技術研究,建立再生體系,實現快速繁殖,推進燈臺樹的產業化、規模化、標準化育苗。
燈臺樹為多用途樹種。因此,在人工林資源培育上必須實行定向培育。如作為用材資源開發,需要系統研究立地條件,造林密度、造林模式、肥水管理措施等對單位面積燈臺樹木材產量和質量的影響;如作為觀賞樹木培育,則重點選擇樹冠開闊,樹干通直,花色艷麗的品種,力爭培育大苗,滿足城市綠化的景觀需求;如建立生態林,主要考慮燈臺樹對生態環境的適應性,適宜的伴生樹種,合理的栽培模式等。燈臺樹的資源培育應根據不同的培育目標,篩選出適宜的品種和優化的定向培育模式,形成與之相配套的栽培技術體系。