分解速率與初始質量的關系

魏 強, 凌 雷, 王多鋒, 李國林, 戚建莉, 柴春山

(1.甘肅省林業科學研究院, 甘肅 蘭州 730020; 2.甘肅興隆山國家級自然保護區管理局, 甘肅 蘭州 730117)

森林凋落物是森林植物生長發育過程中新陳代謝的產物，作為連接植物與土壤的“紐帶”和養分的基本載體[1]，是森林生態系統自肥的主要補給者，在能量流動和物質循環、維持土壤肥力、改善土壤理化性質、促進森林生態系統生產力、增強森林水源涵養與水土保持功能等方面起著重要作用；同時，凋落物還是森林土壤動物和微生物的能量和物質來源，對促進和維持整個森林生態系統平衡起著重要作用[2]。因此，森林凋落物是森林生態學、森林土壤學、森林水文學、生物地球化學及環境化學等學科的重要研究內容之一[3]。

凋落物分解是將生物大分子降解為無機物小分子，大部分轉化為CO2和水的過程，最后只剩下少量的腐殖質進入土壤層，為地上植物生長與發育提供所需養分[4]。凋落物分解一般包括物理、化學和生物學過程，是在降水淋溶、動物咀嚼和啃食、土壤干濕交替和凍融、生物代謝等相互作用下共同完成的[5]。凋落物分解是生態系統物質循環和能量流動的重要組成部分，在維持土壤肥力、促進系統物質循環、土壤有機質形成以及群落演替等方面具有不可替代的作用和地位[6]。

凋落葉分解速率(k)是衡量凋落葉分解快慢和養分循環效率的關鍵指標，目前主要采用凋落物網袋(litter bag)法進行研究。凋落葉質量可表征凋落葉的相對可分解性[5]，并依賴于其易分解成分(N，P，水溶性糖和氨基酸等)和難分解或較難分解的有機成分(木質素、纖維素、半纖維素和多酚類物質等)的含量及相對比例[4]。在區域氣候尺度上，凋落葉質量是控制凋落葉分解快慢的關鍵因子[7]。探討凋落葉初始質量與分解速率的關系，對于了解不同生態系統的物質循環速率具有重要意義[4]。

采用初始質量指標預測分解速率是凋落葉分解研究的重要內容。研究表明，凋落葉分解速率與凋落葉初始質量關系密切[8-9]；碳含量及碳/氮是影響分解速率的關鍵因子，兩者均與分解速率呈負相關[10]；Dyer等[11]和陳法霖等[12]認為木質素含量是預測凋落葉分解速率的關鍵指標，且與分解速率呈負相關；也有人認為[13]分解速率與初始碳含量及碳/氮的關系不大，而木質素/氮是影響分解速率的主要因子；彭少麟等[14]認為碳/氮比和木質素濃度是制約凋落物分解速率最為重要的因素。此外，初始磷、半纖維素、酚類、鈣、鉀、錳和硅等含量對分解速率的影響也在許多研究中被證實[15]。可以看出，不同研究區域得到的初始質量指標與凋落葉分解速率的關系差別較大，研究還存在很多不確定性。

興隆山森林位于黃土高原最西端與祁連山東延余脈的交匯處，是以黃土和石質山地為主要成土母質、在降水量不足條件下發育而成的隱域森林，為半干旱區保留較完整的一塊森林，其中有大面積原始青杄(Piceawilsonii)林分布，而青杄純林是該區域森林自然演替過程中的亞頂極群落。興隆山森林是蘭州市天然的生態屏障，對于蘭州市及周邊地區在保持水土、涵養水源、防風固沙、調節氣候、改善空氣質量等方面具有不可替代的作用。因此，對該區域森林生態系統的穩定性、生態功能、物質循環與能量流動等方面的研究顯得尤為重要。目前，對興隆山森林凋落物累積量、凋落物凋落量等進行了相關研究[16-17]，但對凋落葉分解的研究還未見報道，特別是主要樹種凋落葉分解速率大小及分解速率與凋落葉初始質量的關系如何還不清楚。因此，本文擬采用凋落物分解袋法，以典型山楊(Populusdavidiana)—白樺(Betulaplatyphylla)—青杄針闊混交林、青杄中齡林和青杄近熟林3種森林的青杄、山楊和白樺的凋落葉為研究對象，開展野外和室內試驗，測定凋落葉分解速率和葉初始質量，闡明凋落葉各初始質量指標與分解速率的關系，以期為興隆山森林生態系統物質循環的深入研究提供依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

甘肅興隆山國家級自然保護區位于蘭州市東南約45 km處(103°50′—104°10′E，35°38′—35°58′N)，屬于祁連山的東延余脈，東西長37 km，南北寬17 km，總面積33 301 hm2，海拔1 800～3 670 m，是黃土高原最西端的一座綠色巖島。屬于溫帶半濕潤半干旱氣候類型，在海拔<1 800 m區域，年均降水量350 mm；海拔在1 800～2 600 m區域，年降水量為400～600 mm；海拔在2 600～3 000 m區域，年降水量為600～800 mm。地貌以石質山地和山間谷地為主要特征，土壤由高山草甸土、亞高山草甸土、灰褐土、栗鈣土、黃綿土、新積土組成。保護區內天然林主要有山楊—白樺林、山楊—遼東櫟(Quercuswutaishanica)林、山楊—白樺—青杄林、青杄純林等[18]。

山楊—白樺—青杄林分布在陰坡，建群種為青杄、山楊、白樺和紅樺(B.albosinensis)，灌木層樹種有陜甘花楸(Sorbuskoehneana)、紅毛五加(Acanthopanaxgiraldii)、細枝繡線菊(Spiraeamyrtilloides)、藤山柳(Clematoclethralasioclada)、華西箭竹(Fargesianitida)等；青杄重要值達53.0%，成為群落的主要建群種，已進入主林冠層；白樺、紅樺等重要值較小[18]。青杄中齡林分布在陰坡，建群種為青杄，喬木層中還混有少量山楊、白樺和皂柳(Salixwallichiana)等，灌木層樹種有華西箭竹、紅毛五加、陜甘花楸、細枝繡線菊和蒙古莢蒾(Viburnummongolicum)等；青杄重要值達78.2%，在林冠層中占絕對優勢；山楊、白樺等重要值很小，趨于消失階段[18]。青杄近熟林分布在陰坡，建群種僅為青杄，灌木層樹種有華西箭竹、紅毛五加、陜甘花楸等；青杄重要值達100.0%，初步形成青杄純林；灌木層以華西箭竹為主要樹種[18]。林分主要特征見表1。

表1 甘肅興隆山自然保護區林分概況

注：林分組成中各樹種前數字表示株數所占成數。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設計 在山楊—白樺—青杄針闊混交林、青杄中齡林和青杄近熟林3種森林中，選擇固定樣地，總共樣地11個。山楊—白樺—青杄林4塊樣地，分別位于海拔2 400，2 450，2 500，2 500 m處；青杄中齡林4塊樣地，分別位于海拔2 400，2 450，2 500，2 550 m；青杄近熟林3塊樣地，分別位于海拔2 300，2 400，2 500 m。樣地均分布在陰坡，大小為30 m×30 m的正方形。2012年6月，在每個樣地各安放5個長寬高1.00 m×1.00 m×0.20 m的凋落物收集器，用于凋落物年凋落量的動態研究和凋落葉分解試驗研究。

1.2.2 試驗設計 2013年9至10月，在興隆山森林凋落物凋落的高峰期，收集各樣地凋落物收集器內的凋落物，帶回試驗室，挑選分離出青杄針葉、山楊葉和白樺葉可做為凋落葉分解試驗的材料。其中，白樺葉在山楊—白樺—青杄林海拔2 400，2 450 m樣地內收集，山楊葉在山楊—白樺—青杄林海拔2 500，2 550樣地內收集。將各樣地所挑選分離的青杄中齡林針葉、青杄近熟林針葉、山楊葉和白樺葉分別進行均勻混合，等樣品自然風干后，每種凋落葉分別稱取5份，每份10 g，于65℃烘箱烘干至恒重，測定各凋落葉中的含水量，由此推算各凋落葉樣品的含水率及初始干重。

采用尼龍網制成大小20 cm×20 cm、網孔大小為0.15 mm(100目)的凋落袋，進行凋落葉分解試驗研究。稱取自然風干凋落葉，每種凋落葉每袋稱取相當于烘干重的10 g左右，青杄中齡林針葉108袋，青杄近熟林針葉36袋，山楊葉36袋，白樺葉36袋，總共216袋。2013年11月5日，將青杄中齡林針葉、青杄近熟林針葉、山楊葉和白樺葉放置在位于海拔2 450 m的青杄中齡林中，用于研究不同森林主要樹種凋落葉在同一立地條件下的分解速率，每種凋落葉各放36袋；將其余青杄中齡林針葉放置在位于海拔2 550 m和2 650 m的青杄中齡林中，用于研究同一森林類型青杄針葉在不同海拔梯度下的分解速率，每種凋落葉各放36袋。凋落物分解袋平鋪于林地土壤層表面，使其緊貼土壤層，各凋落袋間隔>5 cm。分別于2014年、2015年、2016年的5月5日、8月5日和11月5日采回凋落葉分解袋，每次每種凋落葉每個試驗點各采集4袋，采集時去除凋落物袋表面的土塊、碎石和瑣屑等雜物；帶回實驗室，用水沖洗，去除表面雜質和土壤以及袋內由降水沖刷而進入的土壤，65 ℃下烘至恒量，測定凋落葉殘留率，用3 a的凋落葉分解觀測數據來計算各樹種凋落葉的分解速率。

1.2.3 測定項目與方法 將烘干的凋落葉樣品研磨，分析其全碳、全氮、全磷、全鉀、木質素和綜纖維素含量。全碳含量采用紅外吸收光譜測定，儀器為CS2008碳硫分析儀(北京納克公司)；全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定，儀器為K9860凱氏定氮儀；全磷含量采用硫酸—高氯酸消煮—鉬銻抗分光光度法，儀器為紫外可見分光光度計；全鉀含量采用硫酸—高氯酸消煮—原子吸收光譜法測定，儀器為M6原子吸收光譜儀(美國熱電公司)；木質素含量采用索氏提取器法測定；綜纖維素含量采用索氏提取器法測定。

1.3 數據處理與分析

凋落葉殘留率計算公式為：

y=Wt/W0×100%[4,19]

式中：y——凋落葉經時間t后的殘留率(%)；W0——凋落葉初始干質量(g)；Wt——凋落葉經時間t后的殘留干物質(g)。

采用修正的Olson指數衰減模型[20]模擬凋落葉分解過程，計算凋落葉分解速率(k)和半分解期(t0.5)及分解95%所需時間(t0.95)：y=ae-kt

式中：a——修正系數；t——分解時間(a)。凋落葉50%的分解期(50%分解)計算式為t0.5=ln(0.5/a)/(-k)；凋落葉95%的分解期(95%分解)計算式為t0.95=ln(0.05/a)/(-k)。

數據統計與分析采用SAS 9.0和Excel 2007軟件進行。

2 結果與分析

2.1 凋落葉初始質量

甘肅省興隆山3種喬木樹種凋落葉初始質量差異較大(表2)，碳、氮、磷、鉀含量分別為362.000～504.000 g/kg，9.600～10.500 g/kg，0.740～1.250 g/kg，2.050～3.800 g/kg，纖維素含量為516.950～577.225 g/kg，木質素含量為388.430～420.715 g/kg；碳/氮為38.850～52.506，木質素/氮為37.077～43.829，碳/磷為403.846～673.096。對于碳、鉀、碳/氮含量來說，闊葉明顯高于針葉；對于氮、磷、纖維素、木質素、木質素/氮、碳/磷含量，針葉和闊葉差別不明顯，無明顯變化規律。對于青杄樹種來說，不同齡林間除了氮和磷之外，其他成分含量差別較大。

表2 興隆山森林3種主要樹種凋落葉初始值

2.2 凋落葉分解速率

由表3可以看出，在相同條件下(即凋落葉分解所處立地條件和林分因子、凋落物分解袋網孔大小均一致)，興隆山森林3種主要樹種的凋落葉分解速率(k)，50%分解時間(t0.5)和95%分解時間(t0.95)差異比較明顯。青杄中齡林針葉、青杄近熟林針葉、山楊葉和白樺葉分解系數k值變化范圍為0.11～0.16，其中最低的是山楊葉(0.11)和白樺葉(0.11)，其次是青杄近熟林針葉(0.13)，k值最高的是青杄中齡林針葉(0.16)。研究表明，在凋落葉分解相同條件下，闊葉分解速率均較慢，青杄針葉分解快于闊葉，特別是青杄中齡林針葉明顯要快于青杄近熟林針葉。說明同一樹種林齡不同，凋落葉分解速率也不相同，齡林較小的針葉分解速率較快。3種樹種凋落葉t0.5為4.45～6.71 a，t0.95為19.08～28.57 a。在甘肅興隆山林區，在分解袋網孔大小為0.15 mm的條件下，青杄針葉分解速率明顯要快于山楊和白樺，凋落葉全部分解至少需要19～24 a以上的時間；山楊和白樺葉全部分解所需時間更長，可達29 a以上，這一結論與目前研究結果不相吻合。按目前研究結果來看，闊葉分解速率明顯要快于針葉，產生這一結果的原因很可能是凋落葉分解主場效應和分解袋孔徑較小所致。對于青杄中齡林針葉來說，海拔2 450 m處k值為0.16，而2 550，2 650 m處k值均為0.15；t0.5為4.45 ～4.65 a，t0.95為19.08 ～19.98 a。3種海拔梯度間青杄針葉分解速率差別不明顯，說明在100 m 海拔梯度下，海拔因子對青杄中齡林針葉分解速率影響不明顯。

表3 興隆山森林3種主要樹種凋落葉分解的指數模型及參數

總體看來，在分解網孔大小為0.15 mm分解袋所處林分和立地因子(即3種樹種凋落葉均放置在青杄中齡林中進行試驗)均為一致的條件下，針葉分解速率明顯要快于闊葉，如青杄中齡林針葉較快，青杄近熟林針葉此之，而山楊—白樺—青杄林的山楊和白樺葉最慢。

2.3 凋落葉初始質量與分解速率的關系

2.3.1 凋落葉初始質量與分解速率的回歸分析 由圖1可以看出，凋落葉年分解速率(k)與凋落葉初始氮含量呈顯著線性正相關，而與木質素含量、碳/氮值、木質素/氮值和鉀含量呈顯著線性負相關，特別是與木質素含量、氮含量和木質素/氮值，相關系數較高，均達0.700 0以上，說明木質素含量、氮含量和木質素/氮值對興隆山3種樹種凋落葉分解速率影響較大，在一定程度上決定著凋落葉的分解速率。凋落葉年分解速率(k)與凋落葉初始纖維素含量、磷含量和碳/磷值線性回歸方程不顯著，說明纖維素含量、磷含量和碳/磷對興隆山3種主要樹種凋落葉分解速率影響不明顯。

由此看出，凋落葉初始質量在一定程度上決定著凋落葉的分解速率，凋落葉初始氮含量越高，分解速率越高；木質素含量越高，分解速率越低；木質素/氮比值越高，凋落葉分解速率越快；另外，鉀含量也是影響凋葉分解速率的一個因素。

圖1 興隆山森林3種主要樹種凋落葉分解速率與凋落葉初始質量的線性回歸分析

2.3.2 凋落葉初始質量各組分對分解速率的相對貢獻 對興隆山3種主要樹種凋落葉分解速率與凋落葉初始質量影響因子(木素含量、全氮、全磷、全鉀、全碳、碳/氮、碳/磷和木質素/氮)進行主成分分析，結果見表4。由表4看出，第1主成分的特征根為5.481 5，方差貢獻率為60.91%，在主成分函數表達式中全鉀含量、木質素含量、木質素/氮值對主成分有較大的權重貢獻，特別是全鉀貢獻最大。第2主成分的特征根為2.551 9，方差累積貢獻率達89.26%，在主成分函數表達式中碳/磷值、纖維素含量和全磷含量對主成分有較大的權重貢獻，特別是碳/磷貢獻最大。第3主成分的特征根為0.767 3，方差累積貢獻率達97.79%，在主成分函數表達式中全碳含量、氮含量、碳/氮值對主成分有較大的權重貢獻，特別是全磷含量貢獻最大。由主成分分析可以看出，全鉀含量、木質素含量、木質素/氮、碳/磷、纖維素含量是影響興隆山青杄、山楊和白樺凋落葉分解速率的重要指標。

表4 興隆山森林3種主要樹種凋落葉初始質量主成分分析

3 討 論

3.1 興隆山森林主要樹種凋落葉的分解速率

Olson模型擬合凋落葉失重過程得到的分解速率(k)是一個恒值，可以揭示凋落葉分解過程的基本特征[4]。本研究發現興隆山森林3種主要樹種凋落葉的分解速率，其中青杄k值較低，僅為0.13～0.16，這一結果與川西亞高山岷江冷杉k相當[4]；山楊、白樺k值更低，僅為0.11，遠低于其他研究區的研究結果，如長白山山楊k值為0.34～0.48，白樺k值為0.41～0.44[13,21]。對于山楊、白樺凋落葉來說，分解速率很低，其原因之一可能是凋落物分解袋網孔太小所致。本研究中所采用尼龍網孔大小為0.15 mm，并且表面和貼地面大小一致，均為0.15 mm，而李雪峰等研究所用網孔大小為貼地面0.5 mm、表面為1.0 mm[13,21]。其二可能是凋落物所處林分環境不同所致，即凋落物分解存在主場效應[22]，凋落物具有在其生長的棲息地(主場)比在別的生境(客場)分解更快的特征。本研究是將山楊—白樺—青杄林的山楊和白樺葉、青杄近熟林的青杄針葉、青杄中齡林的青杄針葉均放入青杄中齡林內，進行山楊、白樺、青杄中齡林針葉和青杄近熟林針葉4種凋落葉在相同條件下分解速率的研究，青杄中齡林和山楊—白樺—青杄林由于林下光照條件及地表凋落物的不同，造成了2種森林類型土壤化學特性和土壤微生物的不同，進而影響到地表凋落物分解速率的不同，由此造成了山楊、白樺葉分解速率較慢這一結果。李雪峰等[13,21]是將山楊和白樺葉放在山楊—白樺林內進行其分解速率的研究，他們的研究結果反映了山楊、白樺葉在其自身森林中的分解速率。另外，青杄中齡林的針葉分解速率高于青杄近熟林的針葉，這有可能也是凋落物分解存在主場效應原因所致。因此，凋落物分解袋孔徑大小、凋落物分解所處林分環境狀況(如土壤微生物和光照等)將很可能影響到凋落葉的分解速率，具體如何影響還有待于進一步深入研究。

3.2 凋落葉初始質量與分解速率的關系

興隆山森林主要樹種凋落葉初始質量在一定程度上決定了凋落葉的分解速率，凋落葉分解速率隨初始氮含量增高而增大，隨凋落葉初始木質素含量、木質素/氮、全鉀含量增高而減小，其余指標對凋落葉分解速率無顯著作用。凋落葉分解速率隨氮含量增高而增大，這與唐仕珊等[9]、Zhang等[8]和楊林等[4]對國內外森林凋落葉分解研究結果相一致。氮的有效量常被作為確定分解速率的控制因子，因為氮決定微生物生物量的增長和微生物礦化的有機碳周轉[4]。在本研究中，凋落葉分解速率隨初始木質素含量增高而減小，符合凋落葉分解的一般理論[11]，因木質素結構復雜，它是凋落葉中難分解的主要成分。

目前普遍認為碳/氮值和木質素/氮值最能反映凋落葉的分解速率[23]，也有研究發現初始碳含量及碳/氮是影響分解速率的關鍵因子[10]。還有研究發現，碳/氮與分解速率關系不大，木質素/氮才是影響凋落葉分解速率的主要因子[13]。可見，不同研究區域相同樹種或同一研究區域不同樹種凋落葉各初始質量指標與分解速率的關系不盡相同。在本研究中，木質素含量、木質素/氮、碳/磷、纖維素含量、鉀含量是影響興隆山森林主要樹種凋落葉分解速率的重要指標，而木質素含量、木質素/氮是控制興隆山青杄、山楊和白樺凋落葉分解速率的關鍵因子，凋落葉初始木質素/氮越高，分解速率越低。這一結果與Constantinides等[24]、Scott等[25]和李雪峰等[13]的研究相一致。本研究也發現，除了木質素含量和木質素/氮外，鉀含量也是影響凋落葉分解速率的一個主要因子，這與唐仕珊等[9]研究結果相似。

3.3 凋落葉分解速率與分解袋孔徑大小的關系

在凋落物分解速率研究中，除了凋落葉自身質量因素外，凋落物分解袋網孔大小對凋落葉分解速率有著重要影響。本研究發現，山楊、白樺凋落葉分解速率較慢，k值僅為0.11，并且低于青杄針葉。在正常情況下，闊葉分解速率遠大于針葉，因闊葉中難分解物質較少，但本研究結果卻低于其他相同類型區山楊、白樺凋落葉的分解速率[13,21]。筆者認為，導致山楊、白樺葉分解速率低的一個主要原因是凋落葉分解袋網孔較小所致。本研究所用尼龍網孔徑為0.15 mm，而其他地區為0.5 mm或1.0 mm[13,21]。李艷紅等[26]采用不同孔徑凋落袋(6目、30目和260目)對四川省樂山市蘇稽鎮不同比例巨桉(Eucalyptusgrandis)與臺灣榿木(Alnusformosana)混合凋落物分解過程進行了研究，結果表明孔徑6目的分解速率最大，30目的次之，260目的最小。當網孔大小為6目時可允許各種土壤動物的作用；網孔30目時則基本排除了大型土壤動物的影響，允許中小型土壤動物自由出入；網孔260目時則盡可能排除土壤動物的作用[26]。從以上分析看出，由于凋落物袋網孔大小的不同，將直接影響土壤動物能否參與分解袋中凋落物的分解，進而影響到凋落物分解速率的大小。因此，在凋落物分解研究過程中，凋落物分解袋網孔大小對研究結果影響較大，不同樹種凋落物分解袋網孔大小應不盡相同。

4 結 論

研究表明，甘肅興隆山青杄凋落葉分解較慢，分解速率為0.15～0.16，半分解期為4.45～4.65 a，95%分解期為19.08～19.98 a，一個完整的分解周期至少要20 a以上的時間，該地區海拔較高，全年溫度偏低，分解者活性不高可能是其重要原因。線性回歸和主成分分析表明，木質素含量、氮含量、木質素/氮、全鉀含量是控制興隆山森林喬木樹種凋落葉分解速率的關鍵因子，凋落葉初始木質素/氮越高，分解速率越低。除了凋落葉基質質量之外，凋落物分解主場效應和分解袋孔徑大小也是影響凋落葉分解速率快慢的重要因子，而這兩個因子是不能被忽略的。