池塘養殖草魚兩性體質量生長差異研究

樊佳佳，白俊杰，韓林強，李勝杰，姜 鵬，楊 強

( 1.中國水產科學研究院 珠江水產研究所，農業部熱帶亞熱帶水產資源利用與養殖重點試驗室, 廣東 廣州 510380； 2.佛山市南海百容水產良種有限公司，廣東 佛山 528216 )

1 材料與方法

1.1 試驗魚

2011年4月，在佛山市南海百容水產良種有限公司的草魚良種基地，選擇長江水系的3個不同地理來源草魚群體(湖北群體、湖南群體和江蘇群體)為基礎育種種群，每個群體各選擇10組親本，同日注射催產素，自然產卵，繁殖后代分別在3口培育池中進行培育。待3口培育池草魚平均體質量約30 g時，每個群體隨機選擇300尾幼魚用電子芯片標記(PIT)進行個體標記，標記后3組幼魚均放在同一口0.33 hm2土池進行飼養，全程投喂草魚膨化飼料(粗蛋白≥18%、粗脂肪≥1.8%、粗纖維≤8%、水分≤14%、粗灰分≤8%、鈣0.3%～0.5%、磷0.5%～0.7%、氯化物0.6%～1.0%)，每日于8:30和16:00飽食投喂。

1.2 數據測量

在7月齡、8月齡、12月齡、16月齡、20月齡和32月齡對同塘養殖的草魚拉網檢測，每次檢測的數量不少于785尾，測量試驗魚之前，用含量30 mg/L的間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽對試驗魚進行淺度麻醉，用電子芯片掃描儀檢測芯片號，電子稱測量每尾魚體質量(精確至0.01 g)。在32月齡，隨機選擇200尾草魚記錄電子芯片號和體質量，然后解剖，進行性別鑒定，通過電子芯片號追蹤前期體質量值和性別，進行雌、雄草魚體質量生長對比分析。

1.3 試驗魚性別鑒定

對32月齡的草魚進行解剖，參照文獻[12]對草魚生殖腺解剖外形分級標準，通過肉眼觀察性腺發育時期及辨別性別，肉眼不易鑒別的，取一小塊性腺組織，置于載玻片上，用剪刀剪碎，蓋上蓋玻片，在10×10倍的生物顯微鏡下觀察性腺組織加以鑒別。

1.4 數據分析

采用SPSS 11.0軟件[13]的獨立樣本t檢驗對不同月齡雌、雄草魚體質量進行顯著性分析。利用Excel 2007軟件繪制雌、雄草魚體質量的累積生長曲線、相對生長率曲線和絕對生長率曲線，計算草魚體質量的相對生長率和絕對生長率[14]。

月絕對生長率/g·月齡-1= (m2-m1)/(t2-t1)

月相對生長率/%·月齡-1= (m2-m1)/m1/(t2-t1)×100%

式中，m1為初始體質量(g)，m2為終止體質量(g)，t1為初始月齡，t2為終止月齡。

采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 曲線模型對雌、雄草魚體質量生長進行擬合(表1)，并比較3種模型對體質量的擬合度，選擇最佳模型[15-16]。采用SPSS 17.0軟件的非線性模塊計算曲線模型參數的最優估計值，建立體質量模型，再依據擬合精度(r2)即決定系數評價生長模型。

表1 用于擬合的3種非線性模型

注:m為體質量，a為極限生長值，k為瞬時生長速度，b為參數，t為月齡.下同.

2 結果與分析

2.1 草魚性別鑒定

對200尾32月齡的草魚解剖，進行性別判定，其中直接用肉眼判斷性別的個體有153尾，壓片進行性別鑒別的共45尾，其中有2尾因辨別模糊放棄，共確認198尾草魚性別。肉眼觀察結果顯示，191尾試驗魚的性腺處于Ⅱ期，僅有3尾雌魚和4尾雄魚處于Ⅲ期，Ⅱ期精巢細線狀，半透明，血管不顯著，Ⅱ期卵巢呈扁帶狀，有較多細血管分布于組織中，Ⅲ期精巢呈圓桿狀，乳白色。Ⅲ期卵巢肉眼可看清卵粒，但卵粒不能從卵巢隔膜上分離。顯微鏡下壓片觀察顯示：精原細胞體積小，細胞緊密堆集在一起，細胞與細胞間隔難分辨；卵原細胞體積相對較大，呈圓形或卵圓形，卵原細胞排列規則，輪廓清晰，細胞與細胞間隔易分辨。

2.2 不同月齡雌、雄草魚體質量

根據32月齡草魚性別的檢測結果，利用Excel 2007的VLOOKUP函數獲得每尾草魚7月齡、8月齡、12月齡、16月齡和20月齡的體質量值，每個月齡雌、雄草魚的體質量均值見表2。由表2可見，湖南、湖北和江蘇草魚群體在每個月齡所測的性比均接近1∶1。草魚體質量的標準差隨著月齡的增加越來越大，說明隨著草魚的生長，個體間的生長差距變大。運用最小二乘法對3個群體的雌、雄魚進行多重比較，結果表明，在相同月齡的3個雌魚和3個雄魚群體的差異均不顯著(P>0.05)。對相同月齡，雌魚和雄魚群體進行均方檢驗，結果顯示，7月齡、8月齡、12月齡和16月齡雌、雄群體體質量差異不顯著(P>0.05)，20月齡雌魚和雄魚差異顯著(P<0.05)，32月齡雌魚和雄魚體質量差異極顯著(P<0.01)。

表2 不同群體雌、雄草魚體質量描述性統計

續表2

月齡群體雌魚雄魚樣本數尾平均值±標準差g樣本數尾平均值±標準差g20湖南312585.81±307.21a352512.00±380.99b湖北372703.78±501.48a392610.77±346.40b江蘇262687.69±358.26a272467.41±414.32b合計942659.09±388.98a1012530.06±380.57b32湖南314837.42±643.94Aa354375.14±695.50Bb湖北374955.68±872.58Aa394558.46±586.01Bb江蘇264811.54±695.73Aa274320.74±659.00Bb合計944868.21±737.42Aa1014418.11±646.84Bb

注：不同小寫字母表示雌、雄體質量差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示雌、雄體質量差異極顯著(P<0.01).

2.3 雌、雄草魚體質量生長曲線

因3個草魚群體在每個月齡階段，體質量差異均不顯著，采取合并3個草魚群體數據，繪制雌、雄草魚體質量生長曲線。草魚體質量累積生長曲線見圖1。由圖1可見，草魚由7月齡到16月齡，體質量的絕對累計生長率較低，雌魚和雄魚的生長也基本沒有差異。16月齡后體質量增長進入指數生長期，雌魚和雄魚的體質量開始出現差異，20月齡后體質量的差異變大。

圖1 草魚7～32月齡體質量累積生長曲線

雌、雄草魚的月絕對生長率曲線和相對生長率曲線見圖2、圖3，體質量的相對生長率和絕對生長率的變化趨勢相似，均是在20月齡達到最大值，之后出現急劇下降趨勢。

2.4 草魚體質量生長模型的擬合分析

采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種非線性模型對雌、雄草魚體質量變化規律進行擬合(表3)，結果擬合精度均達到0.968以上，其中Logistic生長模型的雌、雄擬合精度均達到0.995。雌魚和雄魚的拐點月齡分別為19.73月齡和19.57月齡、拐點處體質量分別為2442.63 g和2220.13 g。

圖2 草魚7～32月齡體質量月絕對生長率

圖3 草魚7～32月齡體質量月相對生長率

性別生長模型生長模型參數abk擬合精度拐點處體質量/g拐點處月齡雌魚Gompertz4939.62402.620.320.9941817.1818.74Logistic4885.2551 530.490.550.9952442.6319.73Von Bertalanffy6230.812.700.110.9711846.179.03雄魚Gompertz4479.63427.860.330.9931647.9618.36Logistic4440.2638 768.330.540.9952220.1319.57Von Bertalanffy5520.372.790.120.9681635.678.55

3 討 論

3.1 池塘草魚早期體質量生長模型的選擇

國內外已有大量關于魚類生長模型的擬合報道，理想的魚類生長曲線的獲得，既可以確定魚類的生長發育模式，也可以預測魚類各時期的生長率和飼料消耗量等[15-18]。筆者采用的Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種動物生長模型均能較好地對雌、雄草魚體質量進行擬合，擬合精度超過0.968。其中采用Logistic生長模型，雌、雄擬合精度均為0.995，能更好地擬合草魚體質量的生長，因而采用Logistic模型對雌、雄草魚個體體質量的擬合效果更佳。熊飛等[3-4]應用Von Bertalanffy生長方程對長江干流江段野生草魚進行生長擬合，對比結果表明，池塘養殖條件下拐點質量和拐點時間均低于野生環境條件，推測是因為池塘養殖條件下食物量充足[19]，生長水文環境較理想，從而其生長速度遠遠快于野生條件下的生長速度。根據模型顯示，在廣東佛山地區，草魚的最佳上市時間可選擇在19.8～20月齡。在實際生產中，應盡量滿足前20月齡的營養供給，提高草魚的體質量，以獲得最大的經濟效益。

3.2 池塘草魚早期體質量性差研究的生產意義

草魚在性成熟前不易從外部形態區分雌雄，性成熟的雄魚在繁殖季節胸鰭和鰓蓋上會出現追星，但在非繁殖季節就難以準確辨別[20]。不少魚類，如半滑舌鰨[9]、尼羅羅非魚[10]、黃顙魚[11]等的兩性生長差異明顯，這在生產上為單性品種的開發提供了空間。草魚繁殖親魚的母本明顯大于父本，野生資源調查結果也顯示，3齡后雌魚比雄魚生長快，但養殖草魚雌、雄個體生長速度是否存在差別，如有差異又是何時開始分化，一直未見相關報道，通過個體標記，對同塘養殖草魚雌、雄個體的生長進行對比，結果表明，養殖草魚在16月齡，體質量在500 g之前雌、雄體質量差異不顯著，16月齡之后，雌性草魚的生長速度要明顯快于雄性，20月齡和32月齡雌性草魚的平均體質量要比雄性草魚增加5.10%和10.18%，達到顯著和極顯著的水平。說明池塘養殖條件下，自20月齡后，隨著養殖時間增加，雌性草魚體質量的增速顯著優于雄性草魚。

一般認為，雌、雄個體生長差異是由于雌、雄魚對能量代謝的配置不同引起[21-22]，雄性草魚要比雌性草魚提前一年達到性成熟，雄性草魚要提前分配更多的能量到生殖作用上，相應的分配到生長作用上的能量會減少，但由試驗結果來看，20月齡的草魚雌、雄體質量已有顯著差異，但此時的性腺發育遠未達到性成熟，生殖能量配置的差異應不是這階段雌、雄草魚生長差異的主要原因，推測是由于雌、雄個體生長相關基因表達差異或體內性類固醇的水平[23-25]等因素，導致雌、雄草魚個體生長差異。華南地區草魚通常根據市場需求養殖分段進行，有魚種養殖(0.15～0.35 kg/尾出售)、統級草魚養殖(1～1.5 kg/尾出售或上市)、大級草魚養殖(2.5 kg/尾以上上市)、脆肉鯇養殖(3.5～5.5 kg/尾上市)[26]。因雌性草魚生長速度快于雄性草魚，若在大級草魚和脆肉鯇養殖中，實現全雌養殖所獲得的經濟效益將會高于混合性別養殖模式。