生態系統恢復力評價研究進展

楊庚，曹銀貴,2*，羅古拜，況欣宇，黃雨晗，王舒菲

(1.中國地質大學 土地科學技術學院，北京 100083； 2.自然資源部土地整治重點實驗室，北京 100035)

1 生態系統恢復力的內涵

近年來，社會經濟發展迅速，城鎮化、工業化進程明顯加快，溫室效應愈發明顯，全球危機頻發，包括泥石流、地震、海嘯等自然危害，戰爭、恐怖襲擊、金融危機等社會事件，極端氣候帶來的洪澇災害以及惡劣天氣的頻發[1-2]。人類社會的發展與進步離不開穩定的生態系統，但這些危機事件都將影響甚至對生態系統造成破壞[3]。在此背景下，如何減少甚至消除危機事件對生態系統的威脅成為一個亟待解決的問題。生態系統恢復力也正是在這一復雜的自然-社會背景下，于20世紀70年代走進了國內外學者的視野，恢復力理論為有效應對危機事件對生態系統的威脅提供了基本思路，并逐漸成為一個被國內外學者重視的研究熱點。

生態系統恢復力是指生態系統在受到外界干擾，偏離平衡狀態后所表現出的自我維持，自我調節及抵抗外界各種壓力和擾動的能力，包括維持其重要特征，如生物組成、生態系統結構與功能[4-7]。國外對生態系統恢復力的研究首先是對“彈性”概念所涉及范圍的擴展。起初，彈性一詞首先被物理學家所引用，用來表述彈簧的特性，闡明物質在抵御外來影響方面的穩定性[8]。彈性觀點起源于20世紀60和70年代早期的生態學，主要致力于群體如捕食者和獵物的相互作用和它們對生態穩定性理論響應的研究[9]。隨后，美國生態學家Holling突破性的將恢復力的概念引入到生態系統研究中，用來表明生態系統的穩定性[10]。而后，部分學者將恢復力的概念更多地與穩定性相結合，即系統遭受到外界破壞后恢復穩定的能力。隨著研究范圍的擴大與研究內容的不斷深入，生態系統恢復力的概念也不斷得到充實與發展。Walker等[11]學者以彈性的基本概念為基礎提出了“彈性思考”，強調用恢復力相關理論來實現對生態系統的管理。Sasaki等[12]認為，生態系統在一定時間內保持原有結構、特性不變的抗干擾能力就是生態系統恢復力。Fischer等[13]提出“恢復力管理”和“保護優化”2個思路來探索生態系統的適應性管理方法。López等[14]提出功能與狀態的轉換模型(SFSTM)，定義了生態系統彈性限度與彈性力間的相關關系。高吉喜[4]認為，生態系統恢復力是生態承載力的其中一個方面，生態系統的自我調節能力就是其恢復力。王文婕等[15]認為，生態系統在種種因素的影響下會偏離平衡狀態，但系統自身具有自我調節與自我恢復的能力使系統恢復到原始狀態，因此，將生態系統恢復力定義為生態系統的自我調節、自我修復以及抵抗外界干擾的能力。王云霞等[16]認為，生態系統恢復力的概念可以概括為2個方面，其中包含恢復力強度與恢復力限度：恢復力強度指系統自身狀態影響恢復力大小，相當于彈簧的彈性強度；由于地貌、植被氣候、土壤等自然條件的不同，生態系統具有不同的結構與性質，由此決定了自身恢復力大小；恢復力限度指的是恢復力波動的范圍，相當于彈簧可伸縮的程度，它反映了生態系統自我調節與緩沖能力的大小，其受到地物覆蓋類型與植被多樣性的影響。

生態系統恢復力相關理論的發展大致經過了3個階段，即工程恢復力、生態恢復力和社會-生態系統恢復力[17-18]。3個階段生態系統恢復力的概念、特點與主要區別如表1所示。目前生態系統恢復力在生態學、心理學、經濟學、社會學、人類學等眾多學科中都得到了廣泛應用[19-20]。在不同的領域中，比如災害領域、社會-生態領域、經濟和組織行為領域等都涉及了恢復力的相關理論[21]。

表1 生態系統恢復力發展的三個階段

2 生態系統恢復力的影響因素

自20世紀末開始，很多學者對生態系統恢復力的影響因素開展了大量研究，并以眾多區域為例，開展了實證研究，但目前對生態系統恢復力影響因素的理解仍然具有一定的局限性，缺少一致的觀點[22]。從已有研究來看，生態系統恢復力主要受到氣候、植被、生物多樣性、人類活動這些方面的影響。

2.1 氣候

全球氣候變化已經成為不可避免的趨勢，并對生態系統產生一定的影響，其中溫度控制著生態系統中許多生物化學反應速率，比如植物的光合作用以及呼吸速率，并調節生態系統能量、水分和養分的流動[23]。氣候影響植物的生長節律，進而引起植物與環境關系的改變及生態系統物質循環(如碳循環)的改變，氣候變暖導致大氣CO2濃度升高，直接影響植物的生理活動和生化反應，使植物的生理生態、形態結構和化學成分發生變化，從而決定了不同的植被類型[24]。另外，氣候變暖可以直接影響光合作用來改變陸地生態系統的凈初級生產力(NPP)，也可以通過影響土壤的呼吸作用間接影響陸地生態系統的NPP[25]。氣候變化對植被等生態系統構成要素的影響會引起生態系統結構的變化，從而影響生態系統的恢復能力[26]。

2.2 植被

植被對生態系統恢復力的影響一般通過植被NPP表達。植被NPP與氣溫、降水等自然條件具有一定的相關性，生態系統的NPP隨降水量增加而上升，在一定范圍內隨氣溫的升高逐漸降低[27]。NPP是地表碳循環的重要組成部分，它反映了植被群落最基本的生產能力[28]。NPP為整個生態系統提供了物質和能量的基礎，可以表征一個地區地形地貌、水分熱力狀況、植被的生產適宜性與生態系統的質量，NPP客觀反映了生態系統各要素的健康程度，NPP值越大，生態系統各構成要素越健康，則生態系統恢復力越強[29]。

2.3 生物多樣性

生物多樣性是人類生存的基礎，為人類提供了必要的生活資源和生存環境，它也是地球生命支持系統的核心組成部分和生態服務功能的基礎，關系到生態安全和糧食安全[30]。豐富的物種多樣性能夠把生態系統的變化控制到最低，豐富的生態系統對環境變化有更強的抵抗力和彈性[31]。目前對生物多樣性與生態系統功能及其穩定性的關系沒有達到共識，但多數研究顯示，生物多樣性與生態系統的穩定性呈正相關，關鍵種的喪失會嚴重損害生態系統功能，對結構多樣性的生態系統來說，關鍵種能穩定生態系統功能，并在一定程度上緩沖波動帶來的壓力[32-33]。生態系統在面臨環境變化時，功能群的存在對生態系統保持自身的穩定性具有重要作用，物種多樣性的減少對生態系統恢復力有明顯的消極作用[34]。

2.4 人類活動

人類的社會經濟活動難免會對生態系統產生一定的影響。人類任何形式的土地利用活動會使土地利用類型發生變化，各類土地面積的變化對生態系統會施加一定的影響，土地利用類型的改變是生態系統恢復力發生變化的重要原因，土地利用格局決定了生態系統的類型、結構和功能[35]。亂砍濫伐使土壤退化、生物多樣性減少、火災風險增加，導致生態環境破壞[36]。采礦活動以及地表的開挖引起的地表塌陷，會直接對植被造成破壞，微型地貌變化使土壤肥力降低，加劇水土流失與地下水鹽漬化，并對水資源造成破壞[37]。人類活動對生態系統產生的各種人為干擾可能會改變生態系統的結構與恢復能力。

3 不同生態系統恢復力評價指標

目前在生態系統恢復力評價的實證研究中，對城市、森林、濕地、草地以及礦區生態系統的研究較多，本文以這幾個生態系統為例，對針對不同生態系統開展恢復力評價時指標的選取進行總結。

3.1 城市生態系統

城市生態系統為復合生態系統，生態系統的復雜與多樣化，使城市生態系統的恢復能力比其他生態系統要高。根據研究，地形地貌、氣候、土壤、水文、植被基本決定了生態系統的性質，也就決定了生態系統恢復力的大小[16]。因此，可以選取地形地貌、氣候、土壤、水文、植被這些指標，構建指標體系開展城市生態系統恢復力評價。由于城市生態系統土地利用類型眾多，各土地利用類型的面積不斷變化，不同地類的NPP具有差異性，為了突出不同土地利用方式下的生態系統恢復力，可以將NPP作為彈性分值計算生態彈性度來表示一個地區生態系統恢復力的大小[38]。這種方法適合應用于大尺度的范圍，結合土地利用規劃與環境保護規劃，以各類用地的NPP均值作為彈性分值，評價結果能夠體現出不同地區生態系統恢復力的特點；利用各地類的NPP均值計算出生態彈性度后，后續計算出一段時間內的生態彈性動態度，可以通過生態系統恢復力變化的速率來描述生態系統恢復力的動態變化[29]。

3.2 森林生態系統

為實現森林資源的可持續發展，對生態系統恢復力的研究至關重要。由于森林生態系統的復雜性，選擇單一指標代替恢復力具有很大的片面性[39]，因此，可以從生境條件和生態存儲2方面遴選出相關指標，生境條件是森林生長地段中諸多環境因子的總稱，包括地形、土壤、氣候、水分條件和人為干擾。生態存儲是指生態系統經歷干擾之后幸存的原有狀態的有機體、彼此間及其與環境之間的動態作用及干擾過后潛在的重組結構，包括內部存儲、外部存儲與影響其可獲得性因素[40]。對于受冰雪凍災干擾的森林生態系統，需綜合考慮災前自組織能力、災時抵抗能力、災后自適應能力，冰雪災害會對森林生態系統的植被與生物造成直接影響，也會影響光照條件、土壤等生境條件。可以通過遴選植被、氣候、土壤、地形、生態存儲和人類活動方面關鍵指標并結合遙感影像監測技術，建立綜合評價指標體系，對受冰雪災害的森林生態系統恢復力進行綜合定量評價[41-42]。對退化森林生態系統開展恢復力評價時，由于退化森林生態系統在結構上表現為種類組成和結構發生改變；在功能上表現為生物生產力降低、土壤和微環境惡化、生物間相互關系改變及生態學過程發生紊亂等特點，因此，物種多樣性、植被結構與生態學過程是退化森林生態系統恢復力評價的主要指標[43-44]。人類活動、環境、氣候也是對退化森林生態系統開展恢復力評價時可以選取的指標[45]。森林生態系統的狀態和功能依賴于許多關鍵變量，如何選擇指標并確定它們的權重仍是一個有待解決的問題[46]。

3.3 濕地生態系統

濕地生態系統與其他生態系統相比最為脆弱，并具有過渡性和結構功能獨特性、高生產力與生態多樣性等特點，不同的濕地生態系統具有不同的自然景觀與自然地理學特征，也就具有不同的干擾體系[47-48]。不同的濕地類型，對其開展恢復力評價所建立的指標體系也不同。對于沼澤濕地，表達恢復力的指標可以選取水文、植被、營養物等；對于河流、河源濕地與湖泊，水質這一指標尤為重要；紅樹林濕地中，營養物的穩定輸入與循環是表征恢復力的主要指標[49-50]。江香梅等[51]以鄱陽湖為例，根據鄱陽湖面積減少、生物多樣性降低、水質與水量下降、土壤潛育化嚴重等現象，從生物多樣性、水質、土壤等方面了提出了對鄱陽湖濕地進行生態系統恢復的對策與建議。胡文秋[52]對黃河三角洲濕地生態系統的退化狀況與影響因素進行分析，獲取地形、水文、土壤、植被和社會5個黃河三角洲濕地生態系統的主要表現特征來構建評價指標體系，并確定各指標權重，利用評價指標得分表與綜合加權公式估算黃河三角洲濕地生態系統恢復力強弱，最后利用GIS的空間疊加分析方法，對黃河三角洲濕地恢復潛力進行估算。

3.4 草原生態系統

在所有的生態系統里，草原生態系統健康對人類社會健康發展有直接影響，是維系整個人類社會持續發展的重要基礎之一，但經濟發展中人類掠奪式的開墾方式對草原生態系統造成了極大破壞[53-54]。恢復力是草原生態系統對脅迫的抗御能力或反彈能力，草原群落中原生群落優勢種的數量越多，則群落的恢復力越強，反之退化群落優勢種的數量越多，則群落的恢復力越弱[55-56]。草原生態系統恢復力還不能用定量化的方法直接測定，一般只有在長期定位測定研究和計算機模型輔助下才能進行[57]，但草地覆蓋度、人均草地面積、抗災度、超載率等測量指標可用來表征草原生態系統的恢復能力[58]。

3.5 礦區生態系統

礦區生態系統是以人為中心且具有整體性的生態系統，該系統的產生、存在、發展和消亡都是按人的意愿進行的，人類活動引起的各種擾動，使得礦區生態系統的生態因子、生態系統的功能構成、生態系統景觀結構等發生變化，使整個生態系統從穩定狀態向不穩定狀態轉變，而礦區生態系統的進化具有不可逆性，即原有生態系統一旦被破壞，很難恢復原有的狀態，因此對礦區生態系統恢復力的評價較為困難[59]。礦區植被作為礦區生態環境的重要組成部分，其覆蓋狀況直接影響整個礦區的生態環境質量。由于礦區植被生態系統的多穩態機制，任何外部干擾都可能引發植物群落的演替，進而導致系統狀態的突變，因而植被可以作為開展礦區生態系統恢復力評價的指標[60]。通過植被這一指標對礦區生態系統恢復力開展定量測度研究，依然可以通過NPP的動態變化及NPP與氣候因子之間的聯系來表征礦區生態系統恢復力[61-62]。另外，露天開采會破壞農業生態環境，導致物種多樣性減少甚至消失，為促進生物多樣性的保護與恢復，生物多樣性也可作為開展恢復力評價的指標，通過野外樣方調查法與3S技術的結合，從遺傳、物種、生態系統和景觀4個層次，按照小、中、大的空間尺度，建立不同層次不同尺度的生物多樣性評價的指標體系和模型來開展礦區生態系統恢復力評價[63-64]。

4 生態系統恢復力評價方法

由于影響生態系統恢復力的因素眾多，開展生態系統恢復力評價時需要構建指標體系。按照目標分層法的理論框架，建立多層指標體系。目標層即為生態系統恢復力，準則層根據目標層不同生態系統的影響因素選取相應指標，比如植被、氣候、水文、生物多樣性等。指標層在準則層的基礎上選取。指標權重的確定可通過主成分分析法(PCA)、變異系數法、組合賦權法等。主成分分析法受主觀因素的影響較小。主成分分析是把原來許多具有一定相關性的變量簡化為少數幾個綜合指標的一種統計分析方法，進行主成分分析的首要條件是指標之間存在一定的相關性，相關性很差的指標不適合做主成分分析[15-16]。通過SPSS軟件，采用主成分分析法賦予各指標權重，建立綜合評價模型計算生態系統彈性力指數，通過生態彈性指數來表示生態系統恢復力的大小，評價結果反映了生態系統的自我調節、自我恢復及抵抗外界干擾的能力，指數越大，說明生態系統恢復力越強，生態系統的承載穩定性越高，反之亦然[65]。

遙感與GIS技術目前在生態系統恢復力評價中得到了廣泛應用，利用遙感影像可以對生態系統進行動態監測與分析評價，GIS的空間分析和成圖顯示功能等在恢復力評價中也具有重要作用。遙感通常用于評估生態系統功能，中等分辨率成像光譜儀(MODIS)在評價生態系統恢復力中發揮了巨大作用，MODIS GPP和NPP產品是第一個連續的、衛星驅動的監測植被初級生產的數據集，用來監測植被的初級生產力，并提供植被生長指標，根據GPP與NPP數據生成生態系統恢復能力指數，利用高分辨率的衛星圖像，參照地理信息對衛星圖像進行預處理，利用ENVI計算植被覆蓋指數(NDVI)，根據得出的評價結果劃分區域生態系統恢復力等級[66]。在ArcGIS軟件的支持下，運用其空間分析工具中的分區統計功能對選取的參數以及搜集的數據進行分區統計，從而分析和評價生態系統恢復力的時空演變與分區特征[67]。

5 評述與展望

相關文獻中已經記錄了許多關于生態系統恢復力的影響因素，多數生態系統恢復力的大小由許多影響因素共同決定，針對不同類型生態系統的特點，選取生態系統中的主要表現特征來構建指標體系進行綜合評價是普遍應用的評價方法。指標數據的獲取可以利用野外實地考察與遙感技術，GIS技術的空間分析功能可以對選取的參數以及指標數據進行分區統計，所以傳統的綜合評價法在未來開展生態系統恢復力的研究中更有前景。生態系統的恢復能力受眾多因素的影響，人為干擾與自然干擾都會導致生態閾值的變化，兩者之間的綜合作用往往會使生態系統跨越人為干擾或自然干擾本身無法實現的閾值[12]。但很多影響因素目前還無法對其進行定量分析，指標的選取以及指標權重確定等問題還有待解決。尺度問題是復雜系統科學和恢復力理論的重要貢獻之一。目前恢復力定量測量中對尺度的考慮依然不足，極少體現出生態方面的尺度性，此外，生態系統所遭受的干擾也具有明顯的尺度性，作為生態系統對干擾的一種響應能力，恢復力也具有尺度性，恢復力研究中必須選擇合適的時空尺度，以便于數據收集和結果分析，但針對不同類型的生態系統如何選擇合適的研究尺度仍然需要進一步的研究[22]。理論研究仍是基礎，理論框架的完善是重中之重，恢復力評價中指標的定量化問題是目前研究中最大的難點，探索建立更為準確的數學模型以及指標的規范化處理方法是生態系統恢復力評價研究中亟待解決的難題。