蘆葦?shù)蚵湮镙斎牒脱退畬竦赝寥烙袡C(jī)碳礦化的影響

魏圓云 張曼胤* 崔麗娟 李 偉 楊 思 肖紅葉 王賀年 郭子良 王大安

（1 中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點實驗室，北京 100091；2 河北衡水湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，河北 衡水 053000）

濕地是單位面積土壤碳儲量最高的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一（Kayranli et al,2010; 崔麗娟等,2012），盡管濕地面積只占陸地表面的5%～8%，但濕地土壤碳庫占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量的20%～30%（Mitsch et al,2013），其較小幅度的變化就可能對全球碳循環(huán)產(chǎn)生深刻的影響。凋落物是土壤有機(jī)碳的主要來源，目前對森林（王曉峰等, 2013; 袁淑芬等, 2015）、草原（王若夢等,2013）、農(nóng)田（王嬡華等, 2011）生態(tài)系統(tǒng)的研究都已廣泛證實了，凋落物輸入的改變將顯著影響土壤有機(jī)碳礦化，但對濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究仍較為匱乏。濕地生態(tài)系統(tǒng)往往具有開放或半開放的水體，容易接受外部物質(zhì)和能量的輸入，同時由于濕地生態(tài)系統(tǒng)自身獨特的理化環(huán)境，使得其土壤有機(jī)碳礦化的變化規(guī)律和影響因素可能與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)存在差異（張林海等, 2011）。本研究采用我國廣泛分布的濕地植物蘆葦Phragmites australis為研究材料，研究其凋落物輸入對濕地土壤有機(jī)碳礦化的影響，以期深化對濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省衡水湖國家級自然保護(hù)區(qū)，地處華北平原中南部，屬暖溫帶大陸季風(fēng)氣候，年均氣溫13.0℃，年平均降水量518.9 mm。保護(hù)區(qū)范圍為北緯 37°32′14″～ 37°41′25″，東經(jīng)115°28′59″～ 115°41′40″，總面積 187.87 km2，其中水域面積約7 500 hm2，占整個保護(hù)區(qū)的40%，由人工堤分隔為東湖、西湖和冀州小湖，湖周邊主要為沼澤、耕地、林地等（張曼胤等,2007）。蘆葦沼澤集中分布于衡水湖西岸，受人類活動影響，近20年總面積為1 000～1 500 hm2（黎聰?shù)?2008）。

1.2 樣地設(shè)置與采樣

樣地位于衡水湖西北部（N 37°38′48″, E 115°35′19″），為季節(jié)性淹水的蘆葦沼澤濕地，每年5-10月為淹水期。植物群落以蘆葦Phragmites australis為優(yōu)勢種，伴生種有香蒲Typha orientalis、堿蓬Suaeda glauca、白茅Imperata cylindrica等。

2017年1月采集立枯蘆葦葉凋落物約100 g，將采集的蘆葦?shù)蚵湮镌?0℃下烘干至恒重，打磨粉碎后通過0.5 mm篩選取均勻樣品，用四分法選取少量樣品測定有機(jī)碳、氮、磷含量，其余密封保留備用。于2017年5月采集0～20 cm表層土壤共5 kg，同步用環(huán)刀法采樣以測定土壤含水率、持水能力和有機(jī)碳、氮、磷含量。采集的鮮土用冰袋保存返回實驗室，通過2 mm篩并仔細(xì)挑揀除去土壤中的細(xì)根、礫石等。

1.3 培養(yǎng)實驗設(shè)計

稱取相當(dāng)于50 g烘干重的鮮土，放入容積為1 L的玻璃培養(yǎng)瓶中，共稱取36瓶，分為淹水組（F）和非淹水組（M）2組，每組18瓶。向淹水組每瓶內(nèi)添加蒸餾水50 ml，使土壤平均淹水0.9 cm，向非淹水組每瓶內(nèi)添加蒸餾水5 ml，使土壤含水率達(dá)到最大持水能力的70%。將培養(yǎng)瓶全部放入恒溫培養(yǎng)箱，于20 ℃暗環(huán)境下預(yù)培養(yǎng)3 d。

采樣點蘆葦群落地上生物量為690.5±49.3 g/m2，據(jù)此估算每年由蘆葦?shù)厣系蚵湮飵淼奶驾斎肓孔罡卟怀^287.2 g/m2，同時0～20 cm的表層土壤有機(jī)碳儲量為10.08±0.54 Ckg/m2，凋落物最大碳輸入量相當(dāng)于表層土壤有機(jī)碳儲量的2.85%。由此設(shè)計了包含有6種處理水平的凋落物添加等差梯度（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00、1.25 mg/g），其中凋落物添加處理的最高水平相當(dāng)于供試土壤有機(jī)碳含量的2.45%，略低于自然環(huán)境中的凋落物最大年輸入量。每種處理在淹水組和非淹水組分別設(shè)3個重復(fù)（表1）。將蘆葦?shù)蚵湮锾砑拥脚囵B(yǎng)瓶中的水面或土壤表層，之后繼續(xù)將土壤置于20℃暗環(huán)境下連續(xù)培養(yǎng)。

1.4 分析測試

分別于添加蘆葦?shù)蚵湮锖蟮牡?、3、7、10、14、21、28 d各測定土壤有機(jī)碳礦化速率1次，土壤有機(jī)碳礦化速率為單位時間內(nèi)培養(yǎng)瓶中CO2濃度的變化值。

土壤與蘆葦?shù)蚵湮锏挠袡C(jī)碳和氮含量利用總有機(jī)碳/總氮分析儀（Elementar?Vario TOC）測定，土壤與蘆葦?shù)蚵湮锏牧缀坎捎勉f銻抗比色法測定，培養(yǎng)瓶中CO2濃度使用溫室氣體激光分析儀（LGR?915-0011）以內(nèi)循環(huán)法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

土壤有機(jī)碳礦化速率以下式計算：

式中：F為土壤有機(jī)碳礦化速率（μg C-CO2/g·h），△C為密閉培養(yǎng)前后培養(yǎng)瓶中CO2濃度差值（ppm），△t為密閉培養(yǎng)時間（h），α為CO2氣體濃度轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)單位的系數(shù)（mg/L），V為待測氣體體積（L），M為培養(yǎng)土壤質(zhì)量（g），T為培養(yǎng)溫度（℃）。

采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）檢驗凋落物不同添加量以及淹水和非淹水條件下土壤有機(jī)碳礦化速率的差異顯著性，采用Person系數(shù)對累積土壤有機(jī)碳礦化量與凋落物添加量作相關(guān)分析，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析應(yīng)用SAS 9.1.3軟件完成。

圖1 不同凋落物輸入水平下土壤有機(jī)碳礦化速率動態(tài)Fig.1 Dynamics of soil carbon mineralization under different litter inputs levels

圖2 累積土壤有機(jī)碳礦化量與凋落物添加量相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlation of accumulated soil carbon mineralizationand litter inputs

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地土壤有機(jī)碳礦化動態(tài)

在所有處理下，土壤有機(jī)碳礦化速率的變化趨勢基本一致（圖1），均以培養(yǎng)第1 d最高，之后在培養(yǎng)的第2 - 14 d土壤有機(jī)碳礦化速率快速下降，培養(yǎng)至第14 d，淹水組和非淹水組為分別為培養(yǎng)第1 d的53.5%和46.9%。在培養(yǎng)的第15 - 28 d，土壤有機(jī)碳礦化速率表現(xiàn)為緩慢下降，培養(yǎng)至第28 d，淹水組和非淹水組分別為培養(yǎng)第1 d的32.5%和32.6%。在淹水組和非淹水組中，都以無凋落物添加處理下的土壤有機(jī)碳礦化速率最低，凋落物最大輸入水平1.25 mg/g下土壤有機(jī)碳礦化速率最高。

表1 土壤有機(jī)碳礦化速率雙因素分析結(jié)果Table1 Result of two-way ANOVA for the effects of litter input and flooding on soil carbon mineralization rate

2.2 不同處理下土壤有機(jī)碳礦化速率差異

雙因素方差分析結(jié)果表明，在所有的采樣時間中，凋落物添加處理均使土壤有機(jī)碳礦化速率出現(xiàn)顯著差異。對淹水和非淹水條件下比較發(fā)現(xiàn)，除培養(yǎng)第3 d和第7 d無顯著差異外，在其余采樣時間點淹水組的土壤有機(jī)碳礦化速率均顯著高于非淹水組。凋落物添加與淹水處理的交互作用均不顯著(表1)。

2.3 累積土壤有機(jī)碳礦化量與凋落物添加量的關(guān)系

累積土壤有機(jī)碳礦化量隨凋落物添加量的提高而顯著增加，與未添加凋落物處理相比，添加蘆葦?shù)蚵湮?0.25、0.50、0.75、1.00、1.25 mg/g分別使累積土壤有機(jī)碳礦化量平均提高6.5%、15.4%、21.1%、25.8%、35.1%。增加的累積土壤有機(jī)碳礦化量相當(dāng)于添加蘆葦?shù)蚵湮锾己康?3.7%～28.3%。相關(guān)分析結(jié)果表明，累積土壤有機(jī)碳礦化量與凋落物添加量呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），Pearson 相關(guān)系數(shù)r2= 0.89（圖2）。

3 討論

3.1 凋落物添加對土壤有機(jī)碳礦化速率的影響

凋落物與土壤有機(jī)質(zhì)相比具有更高的碳、氮含量，也更易于被土壤微生物利用（楊鈣仁等,2005）。凋落物輸入可提高土壤微生物的數(shù)量、多樣性和活性，從而促進(jìn)土壤有機(jī)碳礦化過程。這種外源有機(jī)碳輸入在短時期內(nèi)改變原有土壤有機(jī)碳礦化過程的現(xiàn)象被稱為“激發(fā)效應(yīng)”（Kuzyakov,2010）。本研究中凋落物輸入處理下的土壤有機(jī)碳礦化速率顯著高于對照處理，與大多數(shù)已有研究結(jié)果一致。

凋落物質(zhì)量是影響凋落物分解過程的重要因素之一，根據(jù)凋落物碳組分之間不同化學(xué)結(jié)構(gòu)分解能力的差異，可將其劃分為易分解的可溶性糖、較難分解的纖維素和惰性的木質(zhì)素以及其他芳香類物質(zhì)等（Aerts,1997）。可溶性糖等易分解物質(zhì)可在凋落物分解初期的數(shù)小時至數(shù)天內(nèi)快速淋溶釋放，而當(dāng)易分解物質(zhì)被大量消耗后，相應(yīng)類群的土壤微生物數(shù)量也將隨之下降，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳礦化速率降低（廖暢等,2016）。本研究中，土壤有機(jī)碳礦化速率的變化反映了土壤微生物對凋落物質(zhì)量改變的響應(yīng)，但培養(yǎng)30 d后凋落物輸入處理下土壤有機(jī)碳礦化速率依然顯著高于對照處理，同時增加的累積土壤有機(jī)碳礦化量相當(dāng)于添加蘆葦?shù)蚵湮锾己康募s25%，表明未被分解的蘆葦?shù)蚵湮锶詫ν寥烙袡C(jī)碳礦化有明顯的促進(jìn)作用。

有研究指出，過高的碳輸入水平可能會超出土壤微生物的短時利用能力，造成土壤有機(jī)碳礦化量不再隨碳輸入量增加而提高（Blagodatskaya et al,2008）。本研究中凋落物添加處理的最高水平相當(dāng)于供試土壤有機(jī)碳含量的2.45%，略低于自然環(huán)境中的凋落物最大年輸入量。王若夢等（2013）按土壤總質(zhì)量的1%向內(nèi)蒙古大針茅草地添加凋落物，使土壤碳礦化量提高了2.8～3.4倍。史學(xué)軍等（2009）向亞熱帶森林土壤分別添加了4種森林凋落物，凋落物添加量達(dá)到了土壤總質(zhì)量的2%，超過了原有土壤有機(jī)碳的含量，土壤碳礦化量平均提高了約4倍。二者研究的土壤碳礦化量增加幅度均高于本研究，應(yīng)與其凋落物添加量較高有關(guān)。

3.2 淹水對土壤有機(jī)碳礦化速率的影響

水分條件是影響土壤有機(jī)碳礦化的重要因素之一，但已有研究對于淹水會促進(jìn)或抑制濕地土壤有機(jī)碳礦化還存在分歧。一般認(rèn)為，地表積水或土壤水飽和是濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本特征，也是造成濕地土壤有機(jī)質(zhì)大量積累的關(guān)鍵原因，因為土壤含水量過高會降低土壤孔隙度和氧氣含量，抑制了土壤微生物呼吸與氣體交換過程，從而減弱土壤有機(jī)碳礦化（張文菊等, 2005）。王丹等（2013）在若爾蓋高寒沼澤研究發(fā)現(xiàn)，淹水顯著降低了土壤有機(jī)碳礦化速率，并且沼澤土比草甸土對淹水條件更為敏感。而楊繼松等（2008）對三江平原小葉章濕地土壤的研究發(fā)現(xiàn)，淹水處理對土壤有機(jī)碳礦化的影響并不顯著。

近年來也有研究認(rèn)為，土壤淹水過程有助于打破原土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，增加了土壤有機(jī)質(zhì)與分解者的接觸面積，同時淹水環(huán)境也會加快若干化學(xué)反應(yīng)速率，從而促進(jìn)土壤有機(jī)碳礦化過程（Marín-Spiotta et al, 2014）。Guenet等（2014）模擬了森林、草原、農(nóng)田和裸地4種生態(tài)系統(tǒng)的土壤被薄層水覆蓋后，其有機(jī)碳礦化速率比原環(huán)境下顯著提高。本研究的采樣地點為季節(jié)性淹水蘆葦沼澤濕地，樣品制備時間在非淹水期的末期，實驗使原處于非淹水狀態(tài)的供試土壤經(jīng)歷了一次淹水過程，因而可能促進(jìn)了土壤有機(jī)碳礦化。劉德燕等（2008）對季節(jié)性積水小葉章沼澤土壤的研究也發(fā)現(xiàn)，淹水處理使土壤經(jīng)歷了復(fù)濕過程，土壤有機(jī)碳礦化速率和潛在礦化勢比好氣處理明顯提高。

4 結(jié)論

衡水湖濕地季節(jié)性淹水蘆葦沼澤區(qū)域的土壤，在蘆葦?shù)蚵湮锊煌砑恿刻幚硪约把退头茄退畻l件下，其土壤有機(jī)碳礦化動態(tài)規(guī)律具有一致性。凋落物不同添加量處理的土壤，其有機(jī)碳礦化速率存在顯著差異，在多數(shù)采樣時間點上淹水與非淹水條件之間土壤有機(jī)碳礦化速率存在顯著差異，凋落物添加與淹水處理之間不存在顯著的交互作用，蘆葦?shù)蚵湮锾砑雍脱退幚矶即龠M(jìn)了土壤有機(jī)碳礦化。在不高于自然環(huán)境中凋落物輸入量的條件下，累積土壤有機(jī)碳礦化量與凋落物添加量之間呈線性正相關(guān)。