車桑子小孢子發生與雄配子體發育

盧雪佳, 劉方炎, 高成杰, 李昆

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車桑子小孢子發生與雄配子體發育

盧雪佳, 劉方炎, 高成杰, 李昆*

(中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，昆明 650224)

為了解干熱河谷區車桑子()胚胎學特征及其結籽率低的原因，采用常規石蠟切片法和電鏡掃描技術對車桑子小孢子發生、雄配子體發育和花粉的形態特征進行了觀察。結果表明，車桑子花藥具有4個花粉囊。完整的花藥壁從外到內依次為表皮、藥室內壁、2~3層中層細胞和絨氈層; 絨氈層類型是腺質絨氈層。花藥成熟期，中層、絨氈層均退化消失。小孢子母細胞進行同時型胞質分裂;四分體為四面體型結構。成熟的花粉為二細胞型。花粉近球形，外壁密布顆粒狀紋飾，具有3條不構成合溝的萌發溝。雄性生殖發育過程出現的異常現象可能是干熱河谷地區車桑子結籽率低的原因之一。

車桑子；小孢子；雄配子體；花粉；形態特征

車桑子()是無患子科(Sapin- daceae)車桑子屬的灌木或小喬木，廣泛分布于世界的熱帶和亞熱帶地區，我國主要分布于西南部、南部至東南部。以其為優勢種組成的稀樹灌叢、灌叢或灌草叢是干熱河谷地區幾種重要的優勢鄉土植被[1]。車桑子具有耐干旱、萌生能力強、根系發達和叢生性等生長習性，常生長于沙土、干旱山坡、曠地等處，是一種良好的保水固土植物[2]，常被用作我國西南干熱河谷地區造林的先鋒樹種，在困難立地植被恢復方面發揮著重要作用，具有較高的生態價值。

目前，對車桑子的研究主要集中在造林樹種的篩選[3]、光合特性及光合水分生理特性[4]、干旱脅迫下種子和幼苗生理指標的變化[5]、種子的萌發特性和影響幼苗生長發育的生態因子[6–7]、旱生結構特征[8]等。然而，有關車桑子繁殖特征和繁殖生物學的研究報道較少。本試驗采用常規石蠟切片和電鏡掃描技術對車桑子的小孢子發生和雄配子體的發育，以及花粉粒的形態特征進行了觀察，為車桑子的生殖生物學和發育生物學研究提供基礎資料,并試圖從生殖生物學方面分析其結籽率低的原因,為車桑子的開發利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

車桑子()采自云南省楚雄自治州元謀縣國家林業局元謀荒漠生態系統定位研究站附近干熱河谷區域。選取植株中不同發育階段的雄花花蕾和花朵，保存于FAA固定液(50%酒精90 mL∶甲醛5 mL∶冰醋酸5 mL)中，4℃冰箱中保存備用。憑證標本可見于中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)的蠟葉標本，采集人為滇西金沙江隊，采集號為6507。

1.2 方法

石蠟切片 從固定液中取出花蕾，經系列脫水、二甲苯透明、浸蠟、包埋。用切片機進行連續切片，切片厚度為6~8m，番紅-固綠進行對染, 蔡司光學顯微鏡下觀察并拍照。

電鏡掃描 取即將開放的花蕾，剝離出成熟花藥，輕輕劃破花藥表皮，擠壓出花粉粘于雙面導電膠布上，置于金屬樣品臺進行噴金，在掃描電鏡下觀察并進行拍照。

2 結果和分析

2.1 花藥壁的發育

車桑子的花藥具有4個花粉囊，分為左、右兩半，中間由藥隔相連，花藥中4個花粉囊孢原細胞的出現具有不同步性(圖1: A)。在花藥4個角隅處表皮下均有較大體積、細胞核明顯的孢原細胞(圖1: B)。然后，孢原細胞經過1次平周分裂，形成兩層細胞，即外層的初生壁細胞和內層的造孢細胞(圖1: C)。初生壁細胞繼續進行數次平周分裂形成4~5層細胞，最外層緊貼表皮的一層細胞為藥室內壁, 中間為2~3層中層，最內層為絨氈層。由此可見, 完整的花藥壁由外向內依次為表皮細胞(1層)、藥室內壁細胞(1層)、中層細胞(2~3層)和絨氈層細胞(1層), 共5~6層細胞組成(圖1: D, E)。根據Davis的分類[9], 車桑子的花藥壁發育屬于基本型。

在花藥逐漸成熟時，中層細胞受到擠壓變形, 絨氈層細胞出現退化解體的現象(圖1: J)。根據胡適宜的劃分，車桑子的絨氈層細胞是原位解體，屬于腺質絨氈層[10]。當花藥成熟時，同側兩個花粉囊之間的花粉囊壁破裂，兩個花粉囊相互溝通(圖1: K)。成熟的車桑子花藥開裂方式為縱裂，裂口位于兩花粉囊交界處(圖1: L)。散粉時，花粉囊壁僅剩下表皮細胞殘余物和一層加厚伸長的纖維層(圖1: M)。

2.2 小孢子發生

孢原細胞進行平周分裂產生的內層造孢細胞進行多次分裂，形成次生造孢細胞。次生造孢細胞的細胞核較大、核仁明顯，細胞形狀呈多邊形，排列非常緊密(圖1: D)。次生造孢細胞發育形成小孢子母細胞，此時小孢子母細胞體積變大，逐漸趨于圓形，細胞質較濃、細胞核較大、核仁明顯，為進入減數分裂期做準備，此時絨氈層細胞正常(圖1: E)。當小孢子母細胞連續進行兩次細胞分裂后，形成了4個排列緊密的子細胞且被包圍在胼胝質內,即四分體(圖1: F)，4個子細胞的排列方式為四面體，同時中層細胞受到擠壓逐漸退化解體，絨氈層細胞開始部分出現解體現象。小孢子母細胞的整個減數分裂過程均被包圍在胼胝質壁中。

2.3 雄配子體的發育

四分體后期，在胼胝質酶的作用下，胼胝質壁逐漸被溶解，四分體中的細胞彼此分離，形成了4個單核的花粉粒細胞。剛分離的單核花粉粒細胞的細胞核居中且明顯，此時絨氈層解體(圖1: G)。隨著單核花粉粒細胞逐漸擴大，液泡的擠壓，細胞核開始逐漸靠邊(圖1: H)。此時，花粉粒細胞進行1次不均等的分裂, 形成1個較大的營養細胞和1個較小的生殖細胞(圖1: I)。二核花粉粒完全成熟時,絨氈層和中層細胞全部解體。成熟花粉粒上可見萌發溝(圖1: I)。掃描電鏡下車桑子的花粉粒為近球形, 一般有3條萌發溝，極少見4和2條萌發溝。車桑子花粉粒的3條萌發溝不構成合溝，花粉外壁密布顆粒狀的紋飾(圖1: P, Q)。極軸直徑為(24.91±2.03)m, 赤道軸直徑為(23.70±1.64)m。在車桑子雄配子體的發育過程中，觀察到部分敗育花粉，主要表現出形狀各異、花粉粒干癟、皺縮、無核內物質，但這種花粉只少量出現。另外也觀察到部分花粉囊內為空室(圖1: N, O)。

圖1 花藥發育過程。A: 花藥含有4個花粉囊; B: 孢原細胞(箭頭); C: 初生壁細胞和造孢細胞(箭頭); D: 初生造孢時期; E: 小孢子母細胞時期; F: 四分體; G: 小孢子單核居中期; H: 小孢子單核靠邊期; I: 成熟的花粉粒; J: 退化的絨氈層; K: 同側2個花粉囊相互連通; L: 花藥成熟時縱裂，裂口在2個藥室的連接處; M: 表皮和纖維層; M: 敗育花粉粒; O: 空的花粉囊; P: 成熟花粉粒(極面); Q: 成熟花粉粒(赤道面)。Ac: 孢原細胞; PP: 初生壁細胞; Ss:造孢細胞; Ta: 絨氈層; ML: 中層; MMC: 小孢子母細胞; En: 藥室內壁; Ep: 表皮細胞; Tr: 四分體; FL: 纖維層。

3 討論

本試驗觀察了車桑子的小孢子發生、雄配子體發育過程和花粉形態，車桑子具有4個花粉囊，橫切面呈蝶形，花藥壁由5~6層細胞構成，從外至內依次為1層表皮、1層藥室內壁、2~3層中層和1層絨氈層，為腺性絨氈層，花藥壁的發育類型為基本型。小孢子四分體為四面體型。成熟花粉粒為二核型。部分胚胎學特征與同科植物類似，文冠果()、倒地鈴()和茶條木()的小孢子四分體均為四面體型、成熟花粉粒為兩核型[11–13]。車桑子花粉粒近球形，多具有3條萌發溝，稀2或4條萌發溝，表面密布顆粒狀紋飾，極軸為(24.91± 2.03)m，赤道軸為(23.70±1.64)m。而夏麗敏等[14]的研究表明，廣州龍洞地區的車桑子花粉極軸為(26.5±2.1)m、赤道軸為(25.0±1.86)m，本研究中車桑子采于元謀干熱河谷地區，其極軸和赤道軸均較小，表明車桑子的花粉大小可能存在區域差異, 且干熱河谷區花粉相對較小。本研究所獲得的車桑子的胚胎學特征，充實了無患子科胚胎學研究資料。此外，車桑子同一花序中雄蕊發育程度不同步，同一朵雄花中不同花藥發育程度不同，同一花藥的不同花粉囊發育程度不同步。這種現象在‘早籽銀桂’(‘Zao Zi Yin’)、‘晚銀桂’(‘Wan Yin’)中也有出現[15–16]，可能是為了延長散粉時間，進而增加授粉機會的一種適應性機制。

在花藥的發育過程中，絨氈層位于花藥壁最內層，直接與小孢子發育相關。絨氈層具有分泌功能，一方面能提供小孢子發育所需營養物質；另一方面能釋放胼胝質酶溶解胼胝質壁[17]。絨氈層在花粉發育過程中具有重要作用，絨氈層細胞提前或延遲降解或出現任何異常都有可能導致雄性不育及花粉敗育[18–19]。在‘晚銀桂’的花藥發育過程中出現了絨氈層提前退化現象，導致了花粉敗育[16]；鵝掌楸()也發生絨氈層細胞異常現象而導致的雄性不育[20]。同科植物倒地鈴的絨氈層異常可能導致雌花雄性不育[13]，呂雪芹等[21]認為文冠果絨氈層延遲解體或退化不徹底導致可孕花的花藥敗育。本試驗觀察到部分絨氈層細胞在四分體時期已經解體，由此推測，車桑子花藥發育過程中出現的敗育現象，可能與絨氈層提前退化有關。通常，特殊的外界環境條件和遺傳特性的原因會引起絨氈層以及雄配子體的異常發育，從而導致花粉敗育現象。環境因素導致了連翹()雄配子體不能正常發育進而引起花粉敗育[22]；毛白楊()的花粉敗育則是異質性遺傳與環境互作的結果[23]。本研究中，車桑子生長于干濕季分明的干熱河谷地區，氣候特殊，旱季高溫干旱且漫長(當年11月至次年5月)，雨季易出現間歇性干旱[24]，因此，我們推測車桑子花藥壁的絨氈層和雄配子體的異常發育可能與惡劣的環境因素有關，這還有待于進一步研究。

植物的有性生殖是一個復雜的過程，且受內因和外因的共同影響，植物生活史周期的任何一個環節都影響著生殖成功與否[25]。根據調查，車桑子的結籽率較低，僅為(22.5±2.5)%。初步判斷，花藥發育過程中出現的異常現象可能是導致車桑子結籽率低的原因之一。為進一步確定干熱河谷地區車桑子結籽率低、天然更新能力差[24]的原因，本研究將繼續從其他生殖生態方面，如花粉量和花粉萌發率、大孢子發生與雌配子體發育是否存在異常、受精過程是否有效、胚的發育是否正常、種子活力高低、種子萌發的狀況、環境對種子萌發及幼苗生長的影響等進一步研究。這將為干熱河谷區車桑子的進一步開發利用提供一定的理論依據。

致謝 國家林業局元謀荒漠生態系統研究站劉昆友同志幫助采集了部分試驗材料，資源昆蟲研究所郭曉娟同學及西南林業大學嚴冬同學在試驗過程提供了幫助。

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Microsporogenesis and Male Gametophyte Development of

LU Xue-jia, LIU Fang-yan, GAO Cheng-jie, LI Kun*

(Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry,Kunming 650224, China)

To understand the embryological characteristics ofin the dry and hot valley and the reasons for its low seed setting rate, microsporogenesis, male gametophyte development and pollen morphological characteristics ofwere studied with traditional paraffin sections and scanning electron microscopy. The results showed that the anther ofhad four pollen sac. The anther wall was composed of the epidermis, the endothecium, 2-3 middle layers, and tapetum (glandular tapetum) from the outside to the inside; at anther mature stage, the middle layer and tapetum denegerated and disappeared. The cytokinesis occurred simultaneously in a microspore mother cell; the tetrad was tetrahedral. The mature pollen was two-celled type. The mature pollen grain was nearly spherical with granular ornamentation on exine and 3 germ furrows which did not form syncolpate. Our researches showed that some abnormal phenomenon in male reproductive development might be one of the reasons of low seed setting rate.

; Microsporogenesis; Male gametophyte; Pollen; Morphological characteristics

10.11926/jtsb.3939

2018-05-04

2018-07-15

“十二五”國家科技計劃課題(2015BAD07B0404)；國家重點研發計劃項目(2017YFC0505101)資助

This work was supported by the National Science and Technology Plan in the Twelfth Five-Year Period (Grant No. 2015BAD07B0404), and the National Key Research and Development Planning Program of China (Grant No. 2017YFC0505101).

盧雪佳(1993~ )，女，碩士研究生。研究方向為防護林。E-mail: 1771836520@qq.com

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