借助自然力量提高土壤肥力
——除了生草，還有枯木，草木皆肥

張立功

（陜西西果聯農業發展有限公司 西安 710065）

上次給大家介紹了有機果園生草的七大好處，例如提高土壤有機質含量、保持土壤墑情、改善果園小氣候、還有疏松土壤、害蟲更易控制、增加土壤有益微生物、提高果品品質。生草如此，殘枝、敗葉、枯木的存在也有相似的好處：不但提高土壤肥力，保持土壤保水保肥能力，改善土壤的團粒結構，并且補充了土壤中植物能利用的營養元素，增加了土壤有益微生物，同時還增加了果園生物多樣性，從而通過自然的控制力量減輕病蟲害的發生程度，達到提高果品品質的目的。

如果你有興趣的話，請仔細觀察一下森林中的那些枯樹。通常情況下，如果一棵枯樹已經枯萎很久了，那么你就會在那上面發現許多有生命的小動物，可見這些枯樹在死后要比它們枝繁葉茂地活著的時候更有生命力。盡管這些枯樹沒有春意盎然的綠蔭，不能激發詩人的詩興和戀人的感情，但一棵枯樹對森林來說往往要比它活著的時候更有價值。生態學家和土壤學家認為，枯木是森林系統中一個關鍵的部分，它是保持森林長期再生能力的決定性因素，它像儲存庫一樣為各種各樣的生物提供水分、營養、居所和食物。在有機果園，它具有同樣的作用，甚至促進形成新的土壤。

當一棵枯樹倒地的時候，無數個森林中的小生物就會迅速地把這棵枯木當作它們的家，而且枯木還是一些重要營養物質的倉庫和工廠，能對幼苗提供所需要的營養，它們還能夠儲存碳，從而控制空氣中二氧化碳的含量并減緩溫室效應。枯木所儲存的水分能夠在干燥季節為幼苗提供足夠的水分，同時為它們提供一個避風港，從而使它們茁壯成長。

一棵枯樹的樹干是由微生物、植物和動物等不同消費者來消化掉的，它們在分解枯樹的過程中便使土壤重新得到了肥力。實際上，這是一個積累生命和營養的過程，它比活著的時候各部分所起的作用大得多。在一片果園中，如果樹木被砍伐，雜草被清除，那么土壤就會被奪取生機，土壤結構就會加劇惡化，果園土壤也會失去它的再生能力。

在編寫這篇文章的時候，筆者在圖書館看到了美國內華達州森林生態學家克里斯·梅舍和詹姆斯·M·特拉普博士1980年發表的論文——《枯樹的可見和不可見的世界》，文中寫道：枯樹在自身腐朽的每一個階段上都是一些生物的唯一的或主要的居所。也就是說，一旦一棵枯樹倒地，它要經過5 個階段的腐爛過程，每一個階段都是一些特有的生物的活動場所，最終的結果是枯木還田，分解成土壤中植物可以吸收利用的有機物，同時豐富了生態環境的生物多樣性。分解這篇論文，可以深刻揭示我們今天所要探討的話題。

1 將死之樹的生命階段

研究者將樹木的腐爛過程界定為5 個大的時間階段，這些階段是以樹皮和木質的狀況，以及植物、昆蟲和其他動物在朽木上的出現為區別標志的。其第一階段和第二階段出現較快，后面的幾個階段就要持續很久時間了。

第一階段：仍舊活著但已瀕于死亡，有樹皮，木質完好無損。

第二階段：樹木已死，重量不減，但形體已下陷，木質變軟。

第三階段：枯樹失去樹皮，樹干萎頓在地上，分裂成大塊的木頭。

第四階段：整個朽木隨著分解而躺臥地上，分裂為較小的、松軟的木頭。

第五階段：朽木成為松軟的、粉末狀的殘渣堆。

2 一棵樹的生、死、再生

當一棵樹死去后，生命現象并未終止。在一系列的階段上(從此開始的順時針歷程)昆蟲、植物和真菌要在這棵樹上建立家園，把它變成一個新的居所，演繹頑強繁盛的生命。

2.1 當大樹倒下后吸引昆蟲入住、繁衍生息、分解枯木

圖1 朽木上的條脊甲

在一棵倒下的樹木上，木質的不同層次包含著不同的營養成分，這些成分又吸引著不同種類的昆蟲。表皮富含蛋白質，內層富含碳水化合物。那些在樹皮和木頭上鉆洞開道的天牛、蠹甲（圖1）、螞蟻和小蠕蟲等開始進攻，方式就是在樹木身上鉆蛀出各種各樣的通道（圖2），有些還在活動過程中分解木質，產生了大量的木渣或木屑。于是，真菌、昆蟲和植物的根系就沿著這些通道繼往開來，開始互動、繁衍和生息，加速其分解。

圖2 朽木上的蛀孔和蟲道

2.2 苔蘚和地衣的作用加速了枯木的分解

在枝干內部充滿了活動的天牛、蠹甲、螞蟻和小蠕蟲，以及真菌、細菌、昆蟲和植物的根系等。在枝干的表皮上，苔蘚和地衣在樹木表面扎根落戶（圖3），那些通過樹冠淋下來的雨水和潮濕的露水就是它們汲取營養的源泉，苔蘚和地衣的活動無疑加速了枯木表皮的軟化、腐朽和分解。

2.3 枯木上的動、植物從真菌和細菌獲取養分

圖3 木村秋則蘋果園一株枯樹上，苔蘚開始占領

毫無疑問，微生物的大量繁殖，促進了樹木的朽爛。對于那些在枯樹上安家過日子的植物和動物（如昆蟲和小蠕蟲等）來說，真菌和細菌是它們營養的最主要來源，特別是氮的主要來源。

2.4 攝食真菌和微生物

真菌是很多無脊椎動物的食物，這些動物如昆蟲和小蠕蟲等。

2.5 較大的節肢動物攝食小昆蟲

較大的節肢動物如蜘蛛等攝食那些以真菌和微生物為食的無脊椎小動物（如各種各樣的昆蟲等）。

2.6 大型植物前來安家

周圍的大樹和灌木的根系逐漸爬進朽木的裂隙，它們得到了共生真菌的幫助，生長得十分順利，慢慢占領了整個朽木。朽木雖不可雕，但被植物的根系緩慢分解，并攝取它們所需要的營養物質。

2.7 小型哺乳動物、小鳥依賴朽木生存

野鼠在朽木中咬洞筑巢，并以朽木上產生的蘑菇和塊菌為食物。小鳥上跳下竄覓食，它們主要取食枯木上的小昆蟲和蜘蛛等。

2.8 再生的土壤

朽爛的植物和動物中的營養物質變成了土壤，也就完成了一個生命的周期，即生命和再生。數以億計的小昆蟲、小蟲子、小蜘蛛和其他無脊椎動物起著生物回收機的作用，它們能夠處理數以噸計的有機垃圾和枯木碎片，從巨大的樹木到落到地面的苔蘚。它們把這些碎物分解成細小的碎片，在節肢動物消化道內的細菌和真菌接著把這些被弄碎了的有機物加工成基本的營養物質，而樹根和其他一些植物器官就直接吸收這種營養物質，從而構成了完整的生態系統（圖4）。

圖4 把從土壤中來的還給土壤

3 枯樹的可見和不可見的世界（五個階段）

這是森林生態學家梅舍和特拉普博士論文《枯樹的可見和不可見的世界》的核心。它幫助我們進一步了解這個微觀的世界（不可見的），揭示了枯木演化成土壤（可見但又非常漫長的）的過程。

（1）在第一階段，枯樹的樹皮還是十分完整的，但是隨著甲蟲的到來，一切都會慢慢地改變。各種各樣的天牛、蠹甲、螞蟻等，因為一棵枯樹的樹皮再不能分泌那些防止昆蟲進攻的化學物質了。第一批甲蟲們為它們的后繼者們造出一個個小通道，這些甲蟲同時還帶來了真菌和其他細菌，而這又為其他生物提供了必要的食物和它們急需的氮。

（2）在第二個階段，枯樹仍然保留著它們的樹皮。但是由于甲蟲的占領和進攻，樹皮內富于營養物質的內皮和輸送糖分的韌皮都已經消失了，樹皮也變得十分疏松，布滿了各種各樣的孔洞和通道。在幾年內這些組織將被一點點地吃掉。接下來的就是邊材了，它們是樹木活著時輸送水分的木質部。

喬木蟻是在第二個階段最活躍的生物，它們的食譜中包括蝴蝶的排泄物和蚜蟲的蜜露（蚜蟲的排泄物）。它們以枯樹為家，并從樹外向樹洞內運送那些營養物質。白蟻是第二階段朽木的主要利用者，它們利用堅利的牙齒穿過樹干并把樹木的纖維素消化成氮。當白蟻家族準備搬家的時候，它們已經在樹干中制造了無數個像迷宮一樣的通道，而這又為其他小動物和其他樹木的樹根的侵入提供了良好的條件。

（3）在第三個階段，樹皮都脫落了。從根部生長起來的幼樹環繞著邊材，整個樹干裂成幾大塊堅硬的木頭（圖5）。在一個枯萎的杉樹中，邊材能夠連續10～20年為昆蟲和真菌提供營養。但在第三個階段，樹皮和邊材業已脫落掉，其他樹木也在它周圍扎下了根，這就為更多的動物和植物提供了可利用空間。

圖5 木村秋則蘋果園一個枯樹已經開始腐朽

（4）在第四個階段，由構成樹干的死亡的木質部組成的心材就是一棵枯樹所有殘留的部分了，也就是枯樹所有殘留的部分緩慢地分解，緩慢的腐爛。這一時期，由于其他樹木的根部業已侵入，這棵枯樹已分裂成比較松軟的物質了。雖然它仍頑強地不肯瓦解，但已經沒有什么營養了，這個階段是樹木腐爛過程中最漫長的階段。同時它也為許多野生動物提供了一個居住場所，這些動物包括小蟲子、蜈蚣、蝸牛、野鼠、地鼠，甚至蚯蚓等小生物。梅舍博士和特洛普博士在談到第四階段的朽木時寫道∶“各種昆蟲都以扎根在朽木的植物為食物，那些植物則為這些小生物提供遮掩物，它們的作用就像在朽木上繁衍的苔蘚、地衣一樣。”

在這個小生境里，昆蟲就在枯樹和枯樹上堆積的動物排泄物中大量地繁殖著。而那些死去的昆蟲留下的骨架又成了真菌的理想的培育器，真菌又為其他植物和動物提供了必要的食物。蜘蛛是在這種環境中大量存活的節肢性動物之一，它們是第四階段朽木的受益者。它們在樹皮的間隙中耐心地等待著那些可口的獵物的到來，而這些獵物的數量又是十分可觀的。

在枯萎的朽木中，起十分重要作用的動物還有野鼠，它們主要以蘑菇、真菌和苔蘚為食。這些野鼠會把塊菌的孢子傳播到各處，從而在枯樹上“接種”了許多蘑菇和真菌，并為其他動物提供了寶貴的食物。而以蘑菇為食的野鼠和松鼠又是貓頭鷹和其他食肉動物的主要食物。

（5）在第五個階段，這棵枯樹就變成了柔軟的粉未狀物生物。由于枯樹充滿了營養成分，所以一棵枯樹比它活著的時候更富含有機質，并和土壤混為一體。它能夠撫養更多的小生物，真菌在朽木中排放它們的酶，從而釋放出樹木中含有的氮，這些氮可供其他生物使用。細菌則會為我們提供更多的氮，落葉和雨水所帶來的營養物質都聚集在枯樹的周圍，營養物質就更豐富了。

近代生物學家研究寄生在樹木中的昆蟲、微生物，以及這些朽木和腳下的土壤，同時研究以樹為生的鳥類、爬行動物和哺乳動物，以及它們的食物來源，并發現土壤的生物學和化學性質的運動都是由依賴土壤為生的節肢動物們所決定的。

舉一個例子，松針落到地面不久就被千足蟲占領，并把它磨碎，在幾秒鐘內這些動物就把它吞入自己的消化道，然后以排泄物的形式將其重新排列在松針所在的位置。在顯微鏡下仔細觀察就會發現，這些小球只不過是一些被切割好的植物細胞，這些小球最后又會成為其他節肢動物的食物。在土壤深處，我們幾乎無法辨認這些類似于小球的細胞組織，因為很多節肢性動物已經把它變成排泄物小球，就像是一系列微小的磨石把食物磨的越來越碎。細胞組織不能在水中分解，但為了保證一個活的生態系統持久地存在下去，那些死去的有機物組織中包含的不可分解的營養元素就一定要經過分解，而后才能被植物的根系所吸收。在這個過程中，每個節肢動物都會從曾經是活的細胞中吸收極小一部分營養物作為自己的食物。但在這個過程中，每一個節肢動物，又都在細菌作用下，進一步分解，并將它變成可溶的化合物，從而使它們成為下一批節肢動物的食物。最后，即使不可分解的細胞物質也變成了可以溶解的營養物質。

我們連續探討了三個與土壤有關的生物話題：第一個是蚯蚓和蚯蚓糞，第二個是生草和肥田，今天的話題是枯木如何轉化成植物能吸收的營養物質，參與者除了節肢動物，還有后面我們要談的有益微生物，我們下次見！