白菜營養品質性狀的遺傳效應研究

韋樹谷，賴 佳，葉鵬盛，黃 玲，代順冬，張騫方，李瓊英，曾華蘭，劉 佳

(四川省農業科學院經濟作物育種栽培研究所，四川 成都 610300)

【研究意義】隨著人們生活水平和對健康的重視程度不斷提高，食物營養品質性狀越來越受到育種家的重視[1-2]。氣候和土肥環境以及栽培方式等多種因素對營養物質的積累均有影響，但是起決定作用的還是遺傳因素[3]。多數營養品質性狀屬于數量遺傳，遺傳規律復雜，開展營養品質性狀的遺傳規律研究，對作物品種改良及其利用具有十分重要的意義[4]。【前人研究進展】白菜栽培歷史悠久，栽培面積大，是一種重要的蔬菜作物[5]，不同品種間營養物質含量差異較大[6]，干物質、維生素C、蛋白質和可溶性糖含量高，酸度和粗纖維含量低，是白菜營養品質較好的重要指標[7]。曾國平等[8]研究表明不結球白菜營養品質性狀均符合“加性-顯性”模型，其中加性效應占主導地位，顯性效應居次要地位。張增翠等[9]采用“加性-顯性”、“加性-顯性-上位性”和“加性-顯性-母體效應”模型對不結球白菜上述6個營養品質性狀進行遺傳效應分析，發現干物質、維生素C、有機酸、可溶性糖和粗纖維含量等性狀符合“加性-顯性”遺傳模型，各性狀加性效應均大于顯性效應；其中可溶性蛋白質含量符合“加性-顯性-母體效應”遺傳模型。張增翠等[10]研究發現不結球白菜維生素C和可溶性糖含量符合一個主基因和多基因混合遺傳模型。于占東[11]等研究發現大白菜維生素C、有機酸、干物質和粗纖維含量等符合“加性-顯性-母體效應”遺傳模型，可溶性糖和氨基酸含量符合“加性-顯性”遺傳模型。可溶性糖含量雜種優勢不明顯，其他性狀都表現出群體平均優勢[12]。不同學者由于采用的供試材料不同、試驗地點各異，得出的白菜營養品質性狀的遺傳效應結論不盡相同。【本研究切入點】為了更全面解析白菜品質性狀遺傳效應機理，有效指導白菜品質育種工作，本研究在四川白菜優質主產區，選擇5個白菜高代自交系配制完全雙列雜交組合，獲得F1和F2，測定營養品質指標后，運用朱軍等[13-14]的數量遺傳分析軟件QGAStation 2.0分析遺傳效應?！緮M解決的關鍵問題】以期探明和掌握白菜主要營養品質性狀的遺傳規律，為白菜營養品質改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為白菜高代自交系5份(表1)，人工去雄雜交配制完全雙列雜交組合，獲得F1和F2。

1.2 試驗設計

2017年5月在四川省理縣播種親本、F1和F2種子，隨機區組設計，重復3次，每小區定植30株，按常規方法進行日常田間管理。7月20日每小區隨機取樣3株，委托四川省農業科學院分析測試中心測定營養品質。

1.3 測定項目

采用直接干燥法測定干物質含量[15]，采用2,6-二氯靛酚滴定法測定維生素C含量[16]，采用凱氏定氮法測定蛋白質含量[17]，采用銅還原碘量法測定可溶性糖含量[18]，采用酸堿滴定法測定總酸含量[19]，采用酸堿消煮法測定粗纖維含量[20]。

1.4 數據分析

運用朱軍[21]提出的基因型與環境互作的加性-顯性-母體效應(ADM)遺傳模型對數據進行分析，估算性狀的各項遺傳方差分量和各項遺傳效應以及雜種優勢值，采用以基因型為抽樣單位的Jackknife抽樣方法估算各項統計量的標準誤差，并用t-test對參數進行顯著性檢驗，采用QGAStation 2.0軟件(http://ibi.zju.edu.cn/software/qga/)進行所有數據的運算和分析。

表1 供試白菜自交系材料

2 結果與分析

2.1 親本、F1和F2營養品質性狀的平均表現

在3個世代白菜的6個營養品質性狀中，干物質、維生素C、蛋白質和粗纖維含量的均值、極小值、極大值均為親本>F2>F1，可溶性糖含量的均值為F1>F2>親本，總酸含量的均值為親本>F1>F2。

2.2 營養品質性狀的遺傳方差分析

對6個主要營養品質性狀進行方差分析(表3)，發現不同性狀的遺傳效應差異較大。在加性方差比率、顯性方差比率和母體效應方差比率中，維生素C、可溶性糖和粗纖維的加性方差比率不顯著，干物質、蛋白質和總酸的其它方差比率均達到顯著或極顯著水平。

對于不同性狀，其加性方差比率、顯性方差比率和母體效應方差比率所占比重也各不相同，其中干物質、維生素C和粗纖維的各方差比率所占比重均為顯性方差比率>母體效應方差比率>加性方差比率，表明控制這些性狀的主要是顯性效應；蛋白質、可溶性糖和總酸的各方差比率所占比重均為母體效應方差比率>顯性方差比率>加性方差比率，表明其遺傳效應以母體效應為主。

2.3 親本營養品質性狀的加性遺傳效應

對于干物質含量，親本P4和P5具有正向加性效應，P1、P2和P3具有負向加性效應(表4)；在蛋白質含量上，親本P4具有正向加性效應，P1、P2、P3和P5具有負向加性效應，其中P4達到極顯著水平，P5達到顯著水平；對于可溶性糖含量，親本P3和P4具有正向加性效應，P1、P2和P5具有負向加性效應；在總酸上，親本P1、P2和P5具有負向加性效應，而P3和P4則具有正向加性效應，其中P1達到極顯著水平；對于粗纖維含量，親本P1和P5具有負向加性效應，P2、P3和P4具有正向加性效應，其中P1達到極顯著水平。

親本P1在5個性狀上的加性效應均為負值，不利于提高其后代的干物質、蛋白質和可溶性糖，但其總酸和粗纖維的負向加性效應達到極顯著水平，因在一定程度上可以降低其后代的總酸和粗纖維含量。親本P4在干物質、蛋白質、可溶性糖、總酸以及粗纖維性狀上的加性效應均為正值，其中蛋白質含量的正向加性效應達到極顯著水平，表明該親本對于提高其后代干物質、蛋白質和可溶性糖含量具有一定作用。

表2 親本、F1和F2營養品質性狀的平均值、極值和變異系數

2.4 雜交組合營養品質性狀的顯性遺傳效應

通過對雜交組合的營養品質分析(表5)，6個性狀在10個雜交組合上的顯性效應既有正效應也有負效應，其中組合P2×P4、P3×P4在降低粗纖維含量上具有顯著的顯性效應，組合P4×P5在提高可溶性糖含量上具有顯著的顯性效應。

2.5 雜交組合營養品質性狀的母體遺傳效應

通過對雜交組合的營養品質分析(表6)，6個性狀在10個雜交組合上的母體效應既有正效應也有負效應，其中組合P1×P5在提高蛋白質和可溶性糖含量、P4×P5在提高可溶性糖含量上具有顯著的正向母體效應，P2×P3、P2×P4、P3×P4和P3×P5在降低總酸或粗纖維含量上具有顯著的母體效應。

2.6 營養品質性狀的遺傳率分析

在6個營養品質性狀中，維生素C、可溶性糖和粗纖維的狹義遺傳率未達到顯著水平，干物質、蛋白質和總酸的狹義遺傳率以及所有性狀的廣義遺傳率都達到顯著或極顯著水平(表7)。各性狀的狹義遺傳率普遍偏低，其中蛋白質的狹義遺傳率最高，僅為24.9 %，表明在白菜育種中不宜在早代對營養品質性狀進行選擇。在廣義遺傳率方面，蛋白質的廣義遺傳率最高，達53.0 %，干物質、維生素C和粗纖維等廣義遺傳率也較高，表明該類性狀的遺傳受環境影響較小，親本基因型對雜交后代性狀表現起主要作用。可溶性糖和總酸的廣義遺傳率較低，受環境影響大，故對其進行遺傳改良時應注意栽培條件等環境因素對選擇的影響。

表3 營養品質性狀的方差分量比率估計值

注：*表示在5 %水平時差異顯著，**表示在1 %水平時差異極顯著，下同。

Note: * indicate significant difference at 0.05 level，** indicate extremely significant difference at 0.01 level，the same as below.VA：Additive variance，VP：Phenotypic variance，VD：Dominant variance，VM：Maternal effect variance，VE：Error variance.

表4 親本營養品質性狀的加性效應預測值

表5 雜交組合營養品質性狀的顯性效應預測值

表6 雜交組合營養品質性狀的母體效應預測值

表7 營養品質性狀的遺傳率

3 討 論

本研究利用QGAStation 2.0軟件對3個世代白菜的6個營養品質性狀進行了遺傳分析，結果發現，干物質、維生素C和粗纖維含量以顯性效應為主，而顯性效應是作物基因位點內等位基因間的互作效應，是雜種優勢利用的基礎[13]，表明干物質、維生素C和粗纖維含量等3個性狀可以較好地利用雜種優勢；蛋白質、可溶性糖和總酸含量受母體效應控制為主，表明在對這3個性狀進行品種改良時應重視母本材料的選擇。這與前人的研究結果有所不同，其主要原因可能是受客觀環境因素的影響，這也可能是造成前人[8-9, 11]對白菜營養品質性狀的遺傳效應研究結果不同的原因，因此本研究結果是對白菜品質遺傳效應機理的重要補充。本研究還發現各性狀的狹義遺傳率普遍偏低，而干物質、維生素C、蛋白質和粗纖維含量等性狀的廣義遺傳率較高，表明這些性狀是可以遺傳的，但是在低世代不能穩定遺傳，建議在高世代進行選擇。

分析親本遺傳效應能快速有效地選育出強優勢組合，顯著提高育種效率[22]。本研究采用的5個高代自交系中，同一親本的不同性狀表現差異較大，沒有一個親本在所有性狀上均達到全優，但是有一些表現較好的性狀，這與于占東等[23]對大白菜營養品質性狀的遺傳分析結果一致。其中，P4在提高干物質、蛋白質和可溶性糖含量方面具有較高的加性效應，P4組配的雜交組合P1×P4和P4×P5在提高可溶性糖含量、降低粗纖維含量上具有明顯的顯性效應，P2×P4在降低總酸含量、P3×P4 在降低總酸和粗纖維、P4×P5在提高可溶性糖含量方面母體效應表現突出。因此，高代自交系P4可用于白菜營養品質性狀改良。

4 結 論

白菜干物質、維生素C和粗纖維含量以顯性效應為主，蛋白質、可溶性糖和總酸含量主要受母體效應控制。各性狀的狹義遺傳率普遍偏低，干物質、維生素C、蛋白質和粗纖維含量等性狀廣義遺傳率較高，建議在高世代對營養品質性狀進行選擇。高代自交系P4可用于白菜營養品質性狀改良。