池塘培育美洲鰣初次性成熟親本的生長特性

施永海，徐嘉波，謝永德，于愛清，稅 春，鄧平平，張海明，嚴銀龍

（上海市水產研究所 / 上海市水產技術推廣站， 上海 200433）

美洲鰣（Alosa sapidissima）又稱美洲西鯡，隸屬于鯡形總目（Clupeomorpha）鯡形目（Clupeiformes）鯡科（Clupeidae）西鯡屬（Alosa），系生殖洄游魚類，主要分布于北美洲太平洋和大西洋沿岸流域。美洲鰣豐腴肥碩，肉質鮮美，被世界各地引種養殖[1-2]。目前，長江鰣（Tenualosa reevesii）資源日益枯竭，美洲鰣與長江鰣外形相似、肉質相近，因而經濟價值較高。上海市水產研究所于1998年率先引進美洲鰣受精卵，并自 2003年起，與其他單位一起大批引進自然水域人工受精卵進行人工孵化、育苗及養殖[3]。目前，國內美洲鰣養殖日益興起，每年苗種投放量約 200～300萬尾，多數苗種來自國內人工繁育，少部分苗種由引進自美國的受精卵培育。

學界對美洲鰣人工繁殖的研究已有報道[1-2,4-7]。有關養殖美洲鰣生長的研究主要有仔稚魚生長[8]及異速生長[9]、工廠化養殖幼魚生長[10]、池塘養殖當年魚種和 1+齡魚種生長[11-12]及整個工廠化養殖周期的周年生長[3]，鮮見在池塘培育條件下，美洲鰣雌雄親本的生長規律研究，筆者以大棚結構式池塘培育的美洲鰣為對象，測定初次性成熟雌雄親本各階段的體長、體質量、性腺質量數據，研究美洲鰣初次性成熟親本的生長特性，以期為美洲鰣親本培育管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在上海市水產研究所奉賢基地（杭州灣北部沿岸）面積為1 665 m2的大棚結構式池塘中進行，塘號為10號東和10號西，水深約1.5 m，每個池塘有獨立進排水系統，并配備1.5 kW的葉輪增氧機1臺[12]。

試驗用水：美洲鰣親本培育用水為當地河口水，鹽度范圍 3～15，使用前經過蓄水池沉淀、孔徑250 μm篩絹網過濾[12]。

試驗用魚：于2015年5—6月人工繁育，養殖1 a，為體表無外傷、健康的子代美洲鰣。

1.2 培育管理

池塘培育：2016年5月1日放養后備美洲鰣親本，開始池塘培育，放養規格為體長（17.98±1.58）cm，體質量（79.3±23.5）g；放養密度為0.96～1.56尾/m2。為降池塘水溫，于6月30日利用原越冬大棚構架，在池塘上方拉蓋遮蔭率 90%的遮蔭膜，9月1日拆除遮蔭膜。為池塘保溫，于11月2日在池塘上方搭建鋼絲繩柔性大棚，拉蓋塑料薄膜，至次年3月29日拆除塑料薄膜[12]，進行越冬及強化培育，放養規格為體長（26.41±2.09）cm，體質量（295.6±81.0）g；放養密度為0.48尾/m2，越冬培育到2017年4月20日結束。

飼料投喂：飼料為海水魚膨化飼料（浙江明輝飼料有限公司），2016年5～6月，親本生長檢測前，投喂2#飼料（直徑為3.3～3.8 mm）。2016年7月后，生長檢測開始，投喂3#飼料（直徑為5.0～5.5 mm，水分質量分數 6.95%±0.13%，粗蛋白質量分數40.50% ± 0.04%，粗脂肪質量分數10.61% ±1.15%，粗灰分質量分數9.09% ± 0.09%，n= 3）。當水溫高于12 ℃時，每日投喂2次（9:00和14:00），投喂量以1～2 h攝食完為準；當水溫低于12 ℃時每日投喂1次（10:00），以2～3 h攝食完為準[3]。

水質管理：春秋兩季，水溫低于28 ℃時，每2周換水 1次，換水量為1/3；盛夏季節，特別是水溫高于 28 ℃，減少換水量，盡量選擇陰涼天氣、少量多次的換水方式，每次換水量為 1/5；冬季，每2周換水1次，水溫高于12 ℃，換水量為1/3；當水溫低于12 ℃時，換水量為1/5[12]。為模擬美洲鰣洄游生境，進行升降鹽度處理：親本進入土池大棚半個月后，通過換入當地半咸水的方式逐步增加鹽度，每次增幅小于3，鹽度將至13～16后，維持至次年2月下旬；再以換當地淡水的方法逐步降低鹽度，每次降幅小于3，至鹽度降至2以下，并維持至親本拉網進入強化培育。

水質檢測：不定期檢測，維持各因子為：總氮（TN）2.04～4.15 mg/L，總氨氮（TAN）0.35～0.85 mg/L，亞硝酸氮（NO2-N）0.03～0.13 mg/L，硝酸氮（NO3-N）0.60～1.70 mg/L，總磷（TP）0.21～0.33 mg/L，化學需氧量（COD）4.61～7.94 mg/L，溶解氧（DO）＞5 mg/L。

1.3 取樣與數據分析方法

由于試驗用美洲鰣是2015年5—6月繁育的苗種，設定以2015年6月1日為零日齡[3]，親本生長檢測從2016年7月12日（即408日齡）開始，第1次取樣共30尾，以后約1個月取樣1次，每次取樣共10～15尾，分別用卡尺（0.01 mm）和電子天平（0.01 g）測量記錄親本體長和體質量，解剖取性腺，鑒別雌雄。解剖性腺分期顯示，2016年7月12日至12月5日，雌雄親本性腺均處于Ⅱ期；至2017年的4月20日，雌雄性腺有Ⅳ期和Ⅴ期出現，親本性腺成熟進入繁殖季節。因此，研究初次性成熟親本生長特性的時間段選取為2016年7月12日至2017年的4月20日。

所有數據用平均值±標準差表示，采用 Excel 2003 和 SPSS 19.0處理數據及圖表。用 Oneway ANOVA對親本各階段的生長及肥滿度進行方差分析，用 Duncan檢驗進行多重比較，用獨立樣本t檢驗比較各階段雌雄魚間的體長、體質量、性腺質量及肥滿度，用配對樣本t檢驗比較親本培育過程中雌雄魚間的個體差異，顯著性水平均為0.05；擬合出雌雄親本生長方程，建立回歸曲線（P＜0.01）。

體長與體質量關系：m = aLb；

肥滿度（Condition factor，CF）：

體長特定生長率（Specific growth rate，SGRL）：

體質量特定生長率(SGRm)：

式中，L是體長（cm），m是體質量（g），t是日齡（d），a、b為常數。

2 結果與分析

2.1 池塘培育美洲鰣親本生長的基本情況

在盛夏期間，考慮到美洲鰣對高水溫的應激性較強，拉網入網圍的群體數量較少，可能導致2016年8月9日抽樣樣本的失真，該時間段的雌雄親本體長、體質量特定生長率均不穩定，數值忽高忽低甚至出現負值（表1）。如在分析統計雌雄親本特定生長率時，不單獨計算該時間段的特定生長率，而將7月12日—9月6日合并為一個時間段來計算，得出7月12日—9月6日階段的雌雄親本體長特定生長率均為 0.21 %·d-1，體質量特定生長率分別為0.67 %·d-1和 0.71 %·d-1。

池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌雄親本的生長均可分為2個階段：即穩定生長期和滯長期。1）穩定生長期：前中期（408～617日齡，7月12日至次年2月6日），雌、雄親本的體長和體質量均呈顯著增長（P＜0.05），雖然水溫從盛夏季節29.17 ℃逐步降至 13.73 ℃，但雌雄親本仍生長良好，特別是越冬期間（520～617日齡，11月1日至次年 2月 6日），平均水溫較低（13.73～18.04 ℃），但雌雄親本生長較好：雌雄魚的體長、體質量特定生長率均較高，分別為 0.21 %·d-1～0.28 %·d-1和 0.65 %·d-1～1.08 %·d-1（表1）；2）滯長期，隨著性腺發育加速（617～690日齡，次年2月6日—4月20日），雌雄親本生長滯緩甚至出現微弱的負生長（P＞0.05）：雌雄魚的體長、體質量特定生長率最低，分別為-0.06 %·d-1～0.01 %·d-1和-0.27 %·d-1～0.01 %·d-1（表1）。

池塘培育美洲鰣雌雄親本生長差異的比較。除436日齡的雌魚體質量顯著大于雄魚（P＜0.05）外，雌雄親本的體長、體質量均無明顯差異（P＞0.05），但總體來說，在整個親本培育過程中，雌魚體長、體質量平均值略大于雄魚（P＞0.05），說明池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌魚個體略大于雄魚（表1）。

表1 池塘培育美洲鰣初次性成熟親本生長的基本情況Table 1 General information of primary gonadal development of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.2 肥滿度

池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌雄親本肥滿度隨生長均無顯著性變化（P＞0.05），雌魚肥滿度最高點出現在617日齡（次年2月6日），最低點出現在690日齡（次年4月20日）（表1）；雄魚的肥滿度與日齡呈有頂點的、開口向下的二次函數相關：CF = - 4.779 1×10-6t2+ 5.742 2×10-3t- 0.0658 8（n= 9，R2 = 0.797 4，P＜0.01，408 d ≤t≤ 690 d）（圖1），根據方程可預測到雄性親本肥滿度的理論最高值出現在601日齡（次年1月20日）。

圖1 池塘培育美洲鰣雄魚親本的肥滿度與日齡關系Fig.1 Relationship between age and the condition factor of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.3 體長與體質量關系

對定期和隨機取樣的親本進行體長和體質量相關性擬合得出：池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌雄親本的體長與體質量均呈冪函數增長相關，方程分別為：雌：m= 0.015 8L3.0002（n= 77，R2=0.961 6，P＜0.01）；雄：m= 0.008 7L3.1850（n= 62，R2= 0.980 2，P＜0.01）（圖2），指數均接近于3，美洲鰣雌雄魚均呈等速生長，即體長和體質量接近勻速生長。

圖2 池塘培育美洲鰣親本的體長與體質量關系Fig.2 Relationship between body length and body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.4 一般生長型

對體長、體質量與日齡進行擬合得出，池塘培育美洲鰣初次性成熟雌雄親本的體長、體質量生長曲線均為具有拐點（tr）不對稱的S型三次函數曲線y=a x3+b x2+c x+d（n= 9，R2＞0.95，P＜0.01，408 d≤x≤690 d），其方程式為：

從圖3、圖4的擬合曲線來看，雌性親本體長和體質量生長曲線大多落在雄性親本的上方，由此可再次印證親本雌魚的個體規格比雄性略大的現象。

2.5 生長速度

對體長、體質量生長方程求一階導數，可得體長、體質量生長速度方程（408 d≤t≤690 d）：

雌：dL/dt= -3.528 9×10-6t2+ 3.697 4×10-3t-0.905 733（圖5）；

雄：dL/dt= -3.866 1×10-6t2+ 4.044 2×10-3t-0.990 363（圖5）；

雌：dm/dt= -2.438 298×10-4t2+ 0.262 622t-67.850 8（圖6）；

雄：dm/dt= -2.077 221×10-4t2+ 0.223 130t-57.101 9（圖6）。

圖3 池塘培育美洲鰣親本的體長生長曲線Fig.3 Growth curve of body length of cultured A.sapidissima broodstock cultured in pond

圖4 池塘培育美洲鰣親本體質量生長曲線Fig.4 Growth curve of body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

池塘培育美洲鰣初次性成熟的雌雄親本體長生長速度曲線均為有頂點、開口向下的拋物曲線，體長生長速度最高點（tr）分別位于524日齡（11月5日）和523日齡（11月4日）（圖5）：當日齡t＜tr時，雌雄魚的體長生長速度為上升曲線；當日齡t＞tr時，體長生長速度為下降曲線；隨著日齡t的進一步增加，雌雄親本的日齡t分別超過657 d（次年3月18日）和655 d（次年3月16日）后，體長生長速度位于日齡t軸下方，為負值，表明雌雄親本體長出現了負生長（圖5）。

雌雄親本體質量生長速度呈現與體長生長相似的特征，即隨日齡t（培育時間）的增加呈現有頂點、開口向下的拋物曲線，體質量生長速度最快點（tr）分別位于539 d（11月20日）和537 d（11月18日）（圖6）。雌雄親本培育開始階段，分別在430 d（8月3日）前和421 d（7月25日）前，體質量生長速度為負值，雌雄親本體質量生長出現滯長甚至負增長；而后，當日齡t＜tr時，雌雄親本的體質量生長速度為上升曲線；當日齡t＞tr時，體質量生長速度為下降曲線；隨日齡t的進一步增加，雌雄親本日齡t分別超過647 d（次年3月7日）和654 d（次年3月15日）后，體質量生長速度為負值，表明雌雄親本體質量出現負增長（圖6）。

圖5 池塘培育美洲鰣親本體長生長速度曲線Fig.5 Growth rate curve of body length of A.sapidissima broodstock cultured in pond

圖6 池塘培育美洲鰣親本體質量生長速度曲線Fig.6 Growth rate curve of body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

3 討論

3.1 體長和體質量關系

魚類的體長和體質量是重要的魚類生物學特征，其體長、體質量關系m = aLb是魚類生物學研究的經典理論關系式，在整個魚類生命周期內，b值趨于3，且b值隨體長增加而略有增大：幼魚階段b值多小于3，成魚階段b值接近或者大于3[13]。工廠化養殖美洲鰣周年生長（0～3齡）的b值為3.0574（♀）和3.1113（♂）[3]，而池塘養殖美洲鰣當年魚種（0齡，養殖第1年7月18日—11月15日）的b值為2.786 4 ～ 2.843 1[11]，池養美洲鰣1+齡（養殖第2年5月1日—11月1日）魚種的b值為3.260 3[12]，本研究池塘培育美洲鰣親本初次性成熟時（養殖第2年7月12日至第3年4月20日）的b值為3.0002（♀）和3.1850（♂），可見養殖美洲鰣生長符合經典理論。同時可見，在養殖美洲鰣整個生命周期中，當年魚種階段（0+齡）體長生長略快于體質量生長，亞成魚及成魚階段（1+齡）體長生長略慢于體質量生長。另外，本研究的池塘培育親本日齡（養殖第2年7月12日～第3年4月20日）大于徐嘉波等[12]研究的池養1+齡美洲鰣（養殖第2年5月1日～11月1日，336～521日齡），但本研究的b值較小，可能原因是親本性腺發育需要大量的能量，一定程度上影響了親本的體質量生長。

3.2 生長模型

擬合魚類生長的模型主要有von Bertallanffy生長方程、冪指數生長方程、指數函數、直線方程、三次函數等，其中von Bertallanffy生長方程較適合擬合魚類較長的生長時期，如擬合魚類某個階段的生長則其他方程更為適合，如養殖 長江鰣（Tenualosa reevesii）0～3齡的周年生長用von Bertallanffy生長方程可擬合較好[14]，但其1+齡魚種生長用直線方程更加適合[15]。養殖美洲鰣也有類似現象，工廠化養殖美洲鰣0～3齡的周年生長適用von Bertallanffy生長方程，池養美洲鰣1+齡魚種適用三次函數[12]，本研究池塘培育美洲鰣初次性成熟時（408～690日齡）親本的生長用三次函數可擬合較好（R2＞0.95，P＜0.01）。

3.3 池塘培育親本的生長特點

本研究中，根據體質量生長速度方程，預測雌雄親本分別在430日齡（8月3日）前和421日齡（7月25日）前體質量生長速度出現負值，由實際的體質量特定生長率數據來看，確有數值忽高忽低的現象。這是因為該時間段是江浙地區盛夏高溫季節，根據筆者的水溫檢測記錄，7月22日至8月2日水溫較高，上、下午水溫維持在29～30.6 ℃，最高水溫30.8 ℃出現在7月29日的下午。這現象也出現在池塘養殖美洲鰣1+齡魚種（養殖第2年5月1日～11月1日，336～521日齡），其7月份的體長特定生長率為負值[12]。水溫較高（特別是超過30 ℃的水溫）會對美洲鰣生長和存活產生極為不利的影響，這已有較多文獻[3,11,16-17]證明。

本研究中，雌雄美洲鰣親本體長生長最快點（tr）分別位于524 d（11月5日）和523 d（11月4日），體質量生長最快點（tr）分別位于539 d（11月20日）和537 d（11月18日），說明池塘培育美洲鰣初次性成熟時，親本生長最快的時間段在523～539日齡（11月4日～11月20日），此時水溫為 15.4～20.6 ℃[（19.20±1.04）℃]，這在徐嘉波等[12]研究中得到證實：池養美洲鰣1+齡魚種（養殖第2年5月1日～11月1日，336～521日齡）的特定生長率最高兩個階段的水溫分別為（20.4±1.9）℃和（21.3±2.1）℃。

池塘培育美洲鰣親本在617日齡（次年2月6日）進入滯長期，雌雄親本生長滯緩。由親本生長速度方程預測可知：雌雄親本分別在657日齡（次年3月18日）和655日齡（次年3月16日）后，體長滯長；雌雄親本分別在647日齡（次年3月8日）和654日齡（次年3月15日）后，體質量出現負增長。這現象也出現在水泥池養殖的美洲鰣親本：養殖到第3年的雌魚親本體質量沒有明顯增加[18]。親本滯長的原因可能是：在階段，美洲鰣親本性腺發育加速，消耗了大量的營養物質和能量，占用了生長能；同時，性腺體積的迅速增大，又擠壓親本內臟（特別是胃腸），可能導致攝食量大幅下降[19]，美洲鰣親本攝入營養減少，體內性腺發育消耗能量增多，進而導致親本培育后期生長出現負值。因此建議，在美洲鰣親本培育中后期，提高親本飼料的營養成分，適當增加投喂次數，采用“少量多次”的投喂原則。

3.4 雌雄親本個體差異

工廠化養殖美洲鰣周年生長過程中，1周齡雌魚個體略大于雄魚，但差異無統計學意義（P＞0.05），至2周齡起雌魚個體明顯大于雄魚[3]。本研究預測，池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌魚個體略大于雄魚，但差異無統計學意義（P＞0.05），與文獻[3]結果一致。

3.5 肥滿度

魚類肥滿度是評估魚類生理、營養狀況的指數[20]，常用于比較魚類的生長情況。本研究池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌雄親本肥滿度隨生長均無顯著性變化（P＞0.05），這與洪磊等[19]所述工廠化深井水培育的美洲鰣親本在卵巢發育過程中肥滿度基本持平的研究結果一致。雌魚肥滿度實際最高點出現617 d（次年2月6日），而雄魚的肥滿度依據方程預測理論最高值出現在601 d（次年1月20日），可能原因是：肥滿度最高點前，雌雄親本逐步積累營養物質，為性腺發育做準備；而后，親本性腺逐步進入迅速發育階段，體內積蓄的營養物質迅速消耗，肥滿度下降。由此，雌魚肥滿度最高點出現時間比雄魚晚16 d，可能是雌性卵巢發育較雄性精巢晚所致。雌雄親本性腺發育的不同步也可能是目前國內養殖美洲鰣親本繁育時受精率低下（平均為10%[2]；6.3%～20.5%[7]）的主要原因。為保持雌雄親本性腺發育的同步性，建議在美洲鰣繁育過程中，雌雄親本分開飼養，并適當降低雄性親本的飼養水溫。

另外，本研究美洲鰣雌雄親本每次取樣的樣本數相對較少，缺乏成活率的分析，這一定程度上影響了親本生長特性的綜合分析，但歷時282 d的連續數據形成了良好的趨勢曲線，可較為客觀地反映出雌雄親本的生長趨勢和生長規律。

4 結語

池塘培育美洲鰣初次性成熟時，雌雄親本的體長L與體質量m關系均呈冪函數增長相關（m =aLb），b分別為3.000 2和3.185 0，均呈等速生長；雌魚肥滿度最高值出現時間比雄魚晚16 d，雌魚個體略大于雄魚。雌雄親本生長均可分為穩定生長期（408 d～617 d，7月12日～次年2月6日）和滯長期（617 d～690 d，次年2月6日～4月20日）；雌雄親本的體長（x）、體質量（y）生長曲線均為有拐點（tr）不對稱的S型三次函數曲線:y=a x3+b x2+c x+d（n= 9，R2＞0.95，P＜0.01，408 d≤x≤690 d），雌雄親本體長生長拐點的時間段位于523～539 d（11月4日～11月20日），生長速度拐點前較快、拐點后明顯下降。雌雄親本分別在430 d（8月3日）和421 d（7月25日）前，體質量生長速度出現負值；而在617 d（次年2月6日）后，雌雄親本因性腺發育出現生長滯緩。建議在美洲鰣親本培育中后期，提高親本飼料的營養成分，適當增加投喂次數，采用“少量多次”的投喂原則，雌雄親本分開飼養，適當降低雄性親本的飼養水溫。