外部條件對水稻鎘吸收的影響研究進展

張玉盛，肖 歡，敖和軍*

(1 湖南農業大學農學院，長沙 410128； 2 南方糧油作物協同創新中心，湖南長沙 410128)

鎘(Cadmium，Cd)，植物的非必需元素，具很強的毒性和遷移性，主要通過工業采礦、污水灌溉、施用劣質磷肥、大氣沉降等方式流入農田土壤。植物根系吸收土壤溶液中的鎘，通過共質體途徑和質外體途徑轉運至植株體內并隨生育進程不斷累積。高濃度鎘對植物有毒害性，如抑制種子活力，破壞細胞結構，影響細胞膜通透性，導致生理代謝紊亂、光合作用降低、營養缺失、葉綠素合成受到抑制等[1，2]。

水稻是我國重要的糧食作物，約有65%的人口以稻米為主食。水稻具有富集鎘的習性，吸鎘能力極強，很容易造成籽粒Cd含量超標。根據國家標準《食品中污染物限量，GB2762—2012》規定，稻米中的鎘含量不得超過0.2 mg/kg。據調查，在我國各地均有稻米中鎘含量超標的現象，特別是在湖南、福建、廣東、浙江等南方省份，超標率達到5%～15%[3]。鎘通過食物鏈進入人體，能在人體內長期存在，對人體的骨骼、腎臟、肝臟等產生毒害作用。20世紀50年代至70年代，日本出現的“骨痛病”，其致病原因主要是長期食用“鎘米”所致[2]。因此，控制稻米鎘污染亟待進行且意義重大。

土壤-植物系統是生態系統物質交換與能量循環的樞紐，也是水稻對鎘吸收的主要源頭。研究發現，稻米鎘含量與土壤鎘濃度呈顯著正相關關系[4]；土壤鎘濃度影響水稻各器官對鎘的富集與轉運[5]，但這種影響并非一定的；水稻根系吸收鎘，除受土壤鎘濃度影響外，還受諸多外部因素的影響，如土壤質地、pH和Eh、有機質含量、根系分泌物和根際微生物、溫度等。

1 土壤環境對水稻鎘吸收的影響

1.1 土壤類型與鎘濃度

土壤質地是土壤物理性質之一，是土壤中不同大小直徑的礦物顆粒的組合狀況。一般而言，土壤質地黏重較輕者具較高的腐殖質含量，物質淋溶程度較低，土壤膠體吸附性強，對重金屬的持留量大[6～8]。范中亮等[4]研究表明，鎘的生物有效性在不同類型土壤中差異顯著，稻米鎘含量與土壤鎘濃度呈顯著正相關關系；稻米鎘含量在3種不同性質土壤中的含量大小順序為紅壤>青紫土>烏柵土[9]。在一定鎘濃度范圍內，作物在砂土中的耐鎘性比粘土強[10]；在相同鎘濃度下，酸性土壤中水稻鎘的富集系數大于堿性土壤[11]。水稻根系鎘吸收速率與土壤鎘濃度呈正相關關系，但根系向莖葉及籽粒的轉運效率在一定范圍內隨鎘濃度的增加呈下降趨勢[5]。水稻各器官鎘富集和轉運效率與土壤鎘濃度有關，種植在重度鎘污染土壤的水稻各器官鎘富集效率顯著高于中輕度鎘污染土壤的富集效率[12]。

1.2 土壤pH和Eh對水稻鎘吸收的影響

Eh值反映土壤氧化還原程度。土壤Eh>125 mV時，土壤以氧化狀態為主，Eh<125 mV時，土壤以還原狀態為主[23]。土壤在還原環境下，水溶性Fe2+、Mn2+濃度增加，形成鐵氧化物和鐵錳氧化物，兩者具有較大的比表面積和可變表面電荷，對Cd2+有很大的吸附容量，降低土壤Cd活性，進而減少水稻對Cd的吸收[24～26]。當土壤pH在5～7，Eh>200 mV時，土壤中的Fe2+、Mn2+、Zn2+和Cu2+等都具有較高的活性，這些元素離子與Cd2+之間存在競爭關系，同Cd2+爭奪結合位點，而使水稻秸稈中Cd2+含量下降[15，17]。

1.3 土壤有機質對水稻鎘吸收的影響

土壤有機質是土壤質量和功能的核心，對鎘具有抑制和激活的雙重作用[27]。有機質通過改變土壤負電荷、pH等理化性質，從而提高土壤對鎘的吸附，且其自身具有的大量的功能團，可吸附、螯合遷移性較強的可交換態Cd，降低鎘的生物有效性[28，29]。隨著有機質的分解，吸附的Cd會釋放出來，并向交換態鎘轉化，提高鎘的活性[30]。此外，土壤有機質可以讓土壤重金屬的可交換態和水溶態向有機結合態、殘留態和碳酸鹽結合態轉化。郭碧林等[31]發現，紅壤性水稻土中有機質含量隨生物質炭添加量的增加而增大，而土壤有效態Cd的含量隨生物質炭添加量的增加呈降低趨勢，說明有機質含量的提高可以降低土壤有效態Cd含量。

重金屬在土壤中的遷移轉化行為與有機質組分有關。溶解性有機質(DOM)指存在于土壤溶液中不同結構及分子量的有機物，如可溶性糖類、烴類、氨基酸、脂肪酸、腐殖質等；顆粒有機質(POM)是動植物殘體向土壤腐殖質轉化的活性中間產物，是土壤中粒徑大于0.053 mm的輕組有機物質。DOM是重金屬的配位體和遷移載體，對土壤Cd的活性具有增大和降低的雙重作用。有研究認為，DOM可與Cd螯合形成有機-重金屬離子配合物和水溶性絡合物，Cd2+競爭土壤表面的吸附點位，提高Cd的活性和遷移能力，降低土壤對Cd的吸附[32～35]。另有報道指出，DOM的螯合作用可增大土壤表面對Cd2+的吸附量，在酸性較強條件下，土壤對DOM的吸附致使自身的負電荷增加，可促進對土壤Cd2+的吸附[36]。DOM對土壤Cd2+活性的影響與DOM種類和土壤類型有關。POM對重金屬具有很強的富集能力[33]。史瓊彬[37]認為，在石灰性水稻土中POM與有效Cd含量呈顯著負相關關系，在酸性水稻土中也有相同關系，但不顯著；另外，土壤POM含量能抑制水稻根系對Cd的吸收，但促進了Cd向籽粒的轉移。

綜上所述，水稻鎘積累與土壤鎘活性密切相關，而土壤鎘活性因土壤類型、鎘濃度、酸堿度和氧化還原電位及有機質含量及其組分而異。

2 根系分泌物對水稻吸收土壤鎘的影響

植物根系分泌物是植物在生長過程中，根系向生長介質分泌質子和大量有機物質的總稱，是根-土界面的潤滑劑，微生物的能源物質，能改善根際環境，是植物適應脅迫的關鍵物質[38]。根系分泌物多屬小分子量有機化合物，常見種類主要有：有機酸、氨基酸、糖類、酚類、酶類等，對重金屬具有酸化、活化、螯合、絡合等作用，影響土壤鎘的活性[39～41]。根系分泌物中有機酸和氨基酸可改變根際環境的pH，根際的酸化可導致植物對Cd的吸收增加[20]。胡浩等[42]認為，低分子有機酸淋溶對供試土壤中 Pb、Cd、Cu 和 Zn 都具有解吸作用，并且解吸效果隨著有機酸濃度的增加而增強。McBride等[43]認為，檸檬酸、氨基酸等對氧化物和黏土礦物吸附Cd2+有明顯的抑制效應，導致Cd活性升高。根系分泌物當中的某些有機酸、結合蛋白和粘膠物質可與根際環境中的Cd2+絡合形成穩定的螯合體，將其固定在土壤當中，抑制Cd的活性[44]。

在重金屬污染環境下，植物受到重金屬脅迫對其根系分泌物的產生也有一定的影響，如影響分泌物的種類、組分和總量。Fu等[45]認為，在Cd脅迫下，水稻根系分泌的有機酸總量顯著增加，氨基酸組分和數量發生很大改變，且水稻Cd含量與有機酸、氨基酸含量顯著相關。黃冬芬[46]認為，在鎘脅迫下，水稻根系分泌的有機酸隨時間的延長，含量也隨之增加。高蕾[47]認為，水稻根部2′-脫氧麥根酸分泌量顯著增加，可降低植株對Cd的吸收。多年生草本長穗冰草(Agrogyronelongatum)在Cd的脅迫下，根系分泌的草酸、檸檬酸和蘋果酸等有機酸量也同樣呈增加趨勢[48]。草酸和檸檬酸是楊樹根系分泌物抵抗鋁毒害的主要有機酸成分[49]。

根系分泌物對鎘間接作用是通過影響根系微生物數量和微生物活動來實現的。根系分泌物為微生物提供有效的碳源和氮源[50]，根系分泌物-糖類和氨基酸等有機物能夠被根系微生物利用，使根際土壤氧化還原能力低于非根際土，從而改變根際土壤中變價重金屬如Cd、Cu等[51]。另有研究表明，酶類能改變根際土壤氧化還原狀態，對植物鎘毒害起到緩解作用；糖類會以碳源形式刺激微生物增殖，而酚類化合物會以化感作用方式抑制其繁殖，如酚酸會掩蓋簡單糖類物質對微生物的碳源刺激作用，從而引起微生物利用不同碳源能力的差異性，影響微生物在土壤中的作用能力[52]。在Cd等重金屬脅迫下，根際微生物可以通過分泌有機物來吸附、溶解或螯合Cd等重金屬，如微生物在代謝過程產生檸檬酸、草酸的有機物與Cd形成較穩定螯合物和草酸鹽沉淀，微生物的細胞壁及粘液層可直接參與Cd在土壤中發生的吸附、固定反應。此外，微生物的生理活動產生H2S，與Cd形成難溶的硫化物或改變根際土壤的團粒結構和理化性質等方式來吸收或固定Cd，進而降低其生物學毒性。相反，微生物在代謝過程中能產生諸多種類的有機酸，對根際環境中的Cd具有一定的活化作用[20]。

3 水分管理模式對水稻鎘積累的影響

水分管理是水稻生產中最重要的農藝措施之一。大量研究表明，不同水分管理模式對水稻籽粒鎘含量有顯著影響[53～55]。淹水厭氧條件下，水稻根表自然形成鐵膜，對土壤Cd具有吸附和吸收作用，進而影響水稻對Cd的吸收。Liu等[56]研究發現，根表鐵膜的形成促進了水稻對Cd的吸收，而Du等[57]的研究結果與其相反；劉侯俊等[58]則認為鐵膜的形成不影響水稻植株對鎘的吸收。胡瑩等[59]認為，鐵膜的作用方向取決于膜的形成量、老化程度及水稻品種對Cd的富集和轉運能力，可通過不同生育期的管理調節水稻根表鐵膜的形成，減少Cd向稻谷中轉運。

崔曉熒等[53]、Hu等[54]研究發現，不同水分管理模式對水稻生長及重金屬Pb、Cr、Cd 在土壤-水稻系統中的遷移作用影響顯著，淹水灌溉較干濕交替灌溉降低了重金屬Pb、Cr、Cd 在土壤-水稻系統的遷移能力，降低了水稻對重金屬的吸收。Tian等[55]研究了水稻全生育濕潤灌溉、灌漿前濕潤灌溉灌漿后淹水灌溉、灌漿前淹水灌溉灌漿后濕潤灌溉和全生育期淹水灌溉4種灌溉方式對水稻的影響發現，對比全生育期濕潤灌溉，其余3種灌溉模式顯著降低了水稻各部位的Cd含量，認為在水稻Cd積累關鍵時期(灌漿期)淹水灌溉有利于降低籽粒Cd含量。石立臣[60]認為，抽穗期淹水和整個生育期淹水可以顯著降低糙米中的Cd含量與積累量，其中又以整個生育期淹水降幅最大，更進一步表明采用淹水處理可以降低土壤Cd的生物有效性。李鵬[61]通過田間小區試驗發現，不同水分處理的糙米Cd含量順序為：不灌水旱作>間歇灌溉>全生育期淹水灌溉?？梢?，淹水灌溉是降低水稻鎘吸收積累的有效措施。淹水條件下，稻田土壤性質發生變化、水稻根系分泌物、微生物等交叉影響土壤Cd活性，進而影響水稻對鎘的吸收[14]。

4 溫度對水稻鎘積累的影響

溫度作為生物機能的一種動力，影響植物的蒸騰、水勢、吸收、休眠、新陳代謝和生長發育，以及幾乎所有的酶促反應等[62]。溫度同時也是影響水稻籽粒鎘積累的重要因子[63]，它是通過影響土壤固-液相表面反應、土壤理化性質、微生物過程等來改變土壤中重金屬的形態與分布，從而影響重金屬在土壤中的環境行為及其植物有效性[64]。黨秀麗等[65]研究發現，土壤中外源鎘添加量達到10 mg/kg時，10～30℃條件下土壤中的鎘以交換態為主，-30℃條件下土壤中的鎘以殘渣態為主。王金貴等[66]認為，溫度升高會促進土壤對鎘的吸附速率和吸附量。

溫度對重金屬的生物有效性會因不同物種或同種物種的不同生育期的生物學特征的不同，從而表現出不同的結果。當早、晚稻土壤鎘含量相同時，晚稻米鎘含量高于早稻[67]。何洋等[64]通過盆栽研究溫度對不同耐鎘型水稻品種糙米鎘含量的影響時發現，早晚稻穩定型品種在不同溫度下糙米鎘含量的變化幅度均明顯低于變異型品種；分蘗期和灌漿期是溫度影響水稻對鎘吸收的敏感時期，生育前期低溫處理及生育后期高溫將促進水稻籽粒對鎘的積累。其原因可能為：水稻生育前期低溫導致水稻營養生長期延長，使得水稻全生育期延長，從而使得水稻植株的鎘總積累量增加，最后通過水稻的轉運系統及分配增加了水稻籽粒中的鎘含量。而水稻生育后期高溫處理使水稻的蒸騰速率加快以及參與各項生理反應的酶及功能蛋白的活性增加，加快了水稻植株體內與鎘吸收、轉運及分配相關的生理生化反應，使得籽粒中的鎘含量增加。另有報道表明，溫度升高必然增加植物的蒸騰作用，從而促進植物對重金屬的吸收，但是溫度升高同樣也會導致植物的生物量增大，從而稀釋植物不同器官中的重金屬含量[68]。Ge等[69]認為，溫度升高增加了葉片的蒸騰作用，促進了Cd從根向莖葉的轉運，同時，促進了營養液到上層的木質部流動，進而增強了Cd的轉運，顯著提高水稻鎘積累量。

5 展望

不同土壤類型、土壤鎘濃度均可影響水稻對鎘的吸收，水稻種植在質地較輕的土壤中具有較高耐鎘性，稻米鎘含量與土壤鎘濃度呈正相關關系。土壤有機質含量影響土壤鎘的活性，一方面，DOM的高活性及其與Cd2+螯合都會導致Cd活性升高；另一方面，POM對Cd具有很強的富集能力，降低Cd的生物有效性，降低水稻對Cd的吸收。在堿性環境或還原狀態下，土壤Cd活性較低，被水稻吸收的Cd減少；水稻根系分泌物當中某些特殊有機酸和重金屬結合蛋白對根際環境中的Cd有影響，同時，根系分泌物可通過影響根際微生物的活動和生理反應來減輕Cd的毒害作用。淹水灌溉是降低水稻鎘積累的有效途徑。高溫可使水稻的蒸騰速率加快以及參與各項生理反應的酶及功能蛋白的活性增加，加快了水稻植株體內與鎘吸收、轉運及分配相關的生理生化反應，使得籽粒中的鎘含量增加。

土壤酸堿度、氧化還原電位、土壤有機質含量、根系分泌物、水分管理均通過影響土壤中鎘的活性和生物有效性，進而影響水稻鎘積累，其作用機理有待進一步研究。

隨著我國經濟社會的發展，人們對稻米的品質要求日益提高，衛生安全意識逐漸加強，水稻鎘污染問題的研究與解決對于農田的可持續利用、作物合理布局和稻米安全具有極其重要的意義，更是響應了國家糧食安全戰略的重要目標。解決稻米鎘污染應當穩妥、科學、可持續地進行，可以從以下方面進行研究：1)開展農田鎘生物修復技術的系統研究，篩選適用并能大面積推廣的鎘高富集植物，從綠色、生態角度修復土壤鎘污染，實現對土壤鎘修復和土壤資源可持續利用；2)降鎘綜合栽培技術的基礎理論研究應圍繞控制鎘積累的途徑開展，加快農藝措施降鎘機理，因地制宜地采用適當栽培措施，在保證水稻產量的同時，提高稻米的安全品質；3)探明Cd脅迫對水稻生長發育、生理生化及品質的影響機理，加快耐鎘、鎘低積累穩定型品種選育。