成 莎,張 麗,趙 巖,渠云芳,黃晉玲
(山西農業大學農學院,山西太谷030801)
棉花是重要的經濟作物,棉纖維品質的優劣主要取決于棉花本身的遺傳特性,了解棉纖維生長發育的生理機制對今后棉花育種實踐工作具有重要意義。
棉花纖維歷經起始、纖維伸長(初生壁形成)、次生壁加厚和脫水(成熟)期4個發育階段[1-2]。其中,棉花纖維細胞伸長期是影響棉纖維長度最重要的階段,呈慢—快—慢的“S”型曲線伸長規律,在花后20~30 d結束。而花后16~40 d逐漸進入次生壁加厚階段,與纖維伸長期之間有10 d左右的重疊期[3],在花后10~40 d棉纖維中生長發育相關物質的變化主要影響棉花衣分、斷裂比強度等棉花品質指標。
可溶性蛋白含量是描述植物體代謝過程中蛋白質變化的重要指標,其變化可以反映細胞內蛋白質合成、變性及降解等多方面的代謝信息[4]。李玉青等[4]研究認為,可溶性蛋白質含量可以很好地反映棉纖維發育過程中代謝酶類的變化,其含量對纖維素的合成有重要影響,進而影響纖維品質和產量。陳松等[5]推斷纖維發育過程中至少有2個明顯的蛋白質合成高峰,一個出現在開花前后,即纖維起始分化時期;另一個出現在開花后15~20 d,正是次生壁合成開始的時期。
棉鈴作為一個有機整體,是棉花產量構成的器官,也是纖維形成的載體[6]。棉纖維是一種特化的種皮,其發育與棉籽和鈴殼的生理狀態存在一定聯系。本研究以3種棉纖維長度和衣分存在差異的棉花種質為材料,探索棉鈴各器官中可溶性蛋白含量與纖維品質形成的關系及其生理機制,為棉花品質改良提供理論依據。
本研究以從亞洲棉(Gossypium arboreum)×比克氏棉(G.bickii)×陸地棉(G.hirsutum)雜種后代中選育的高衣分棉花新品系(簡稱農大HL1、農大HL2)和新陸早49號為參試材料。以上材料均由山西農業大學棉花育種實驗室提供。
參試材料于2017年4—10月在山西農業大學農作站棉花試驗田種植,采用常規栽培管理措施種植。在棉花生長發育過程中,分別取3種材料花后10,20,30,40 d相同節位上大小相近的棉鈴,分成鈴殼、棉籽、棉纖維3個部分,液氮速凍后放入-80℃冰箱中備用。
采用考馬斯亮藍法測定各部分可溶性蛋白質含量[7],3次重復。采用流水沖洗法測量纖維長度[8]。隨機取100粒棉籽,脫籽之后分別稱量棉籽和棉纖維質量,計算子指和衣指。稱取1 000 g籽棉,脫籽之后稱量其纖維質量,并計算衣分。
試驗數據采用Excel等軟件進行統計和作圖,并進行方差分析;使用SPSS進行可溶性蛋白含量與棉纖維發育的相關性分析。

表1 同一材料不同時期棉鈴各器官可溶性蛋白含量 mg/g
從表1可以看出,隨著棉纖維發育,3種參試材料棉鈴不同器官中的可溶性蛋白含量大致呈現逐漸降低的變化趨勢。在棉纖維發育過程中,農大HL1、農大HL2棉纖維和新陸早49號鈴殼與棉纖維中可溶性蛋白含量均呈現下降的趨勢,且各時期均達到了顯著性差異。農大HL2棉纖維和新陸早49號棉籽中可溶性蛋白含量呈下降趨勢;而農大HL1棉籽中可溶性蛋白含量變化呈單峰型,花后20 d,其可溶性蛋白含量顯著高于棉纖維發育其他時期。
由表2可知,在纖維發育相同時期,3種參試材料各器官中的可溶性蛋白質含量均不同,棉籽中可溶性蛋白含量較高,棉纖維中較低。

表2 不同材料同一時期棉鈴各器官可溶性蛋白含量 mg/g
花后10 d是棉纖維伸長的關鍵時期,農大HL2鈴殼和棉籽中的可溶性蛋白含量高于農大HL1;在棉纖維中,農大HL2的可溶性蛋白含量高于新陸早49號和農大HL1。
花后20,30 d是棉纖維伸長和次生壁加厚的重疊時期,新陸早49號鈴殼中的可溶性蛋白含量顯著高于其他材料;而農大HL1棉籽中的可溶性蛋白含量高于其他材料,并且僅在20 d農大HL1棉纖維中的可溶性蛋白含量高于農大HL2和新陸早49號。
花后40 d是棉纖維發育的次生壁加厚期,農大HL2鈴殼中的可溶性蛋白含量顯著高于新陸早49號,與農大HL1鈴殼中的可溶性蛋白差異不大;新陸早49號棉籽中的可溶性蛋白含量顯著高于其他材料;而3種參試材料棉纖維中的可溶性蛋白含量差異不顯著。
對3種參試材料棉鈴不同器官的可溶性蛋白含量與棉纖維發育不同時期的棉纖維長度進行相關性分析,結果表明,花后10 d鈴殼中的可溶性蛋白含量與纖維長度呈極顯著正相關;而花后20 d棉籽和棉纖維中的可溶性蛋白含量與纖維長度呈顯著負相關(表3)。
從表4可以看出,對3種參試材料的棉纖維產量指標進行測定,結果表明,農大HL2的子指和棉鈴質量極顯著低于農大HL1和新陸早49號,其衣指顯著低于農大HL1和新陸早49號;衣分顯著低于農大HL1;農大HL1衣分顯著高于新陸早49號,而棉鈴質量和上半部纖維長度極顯著低于新陸早49號。

表3 可溶性蛋白含量與各時期纖維長度的相關性分析

表4 3種參試材料纖維產量指標的比較
棉花纖維發育受高度程序化的過程調控,發育的各個時期都依賴一系列基因的協同表達[9]。纖維的伸長發育是在纖維素累積的基礎上,相關酶共同作用的結果[10]??扇苄缘鞍缀客ㄟ^參與相關酶類的代謝而影響纖維素的合成。李艷軍[11]利用MALDI-TOF/TOF質譜技術比較了彩色棉和白色棉蛋白質組差異,結果表明,纖維品質的形成在很大程度上受蛋白質的影響。白玉林等[12]研究認為,蛋白質參與纖維分化的起始并調節纖維伸長的終止和次生壁的合成開始。
本研究結果表明,3種參試材料在棉纖維發育過程中,棉鈴各器官可溶性蛋白質含量大致呈下降趨勢,與康娜娜等[13]研究結果一致,推測前期較高的可溶性蛋白含量可能是棉纖維伸長關鍵期酶類代謝能力較強所致。相關研究表明[4,14],棉纖維發育過程中,纖維素含量與棉纖維中可溶性蛋白含量呈顯著負相關,較高的可溶性蛋白含量可能會阻礙棉纖維伸長。本研究發現,在棉纖維伸長關鍵時期,農大HL2的花后10 d和農大HL1的花后20 d棉纖維中可溶性蛋白含量極顯著高于新陸早49號,且參試材料棉籽和棉纖維中的可溶性蛋白含量在花后20 d與纖維長度呈顯著負相關,而由考種數據可知,新陸早49號纖維長度顯著長于農大HL2和農大HL1,由此推測,在棉纖維伸長發育階段,較高的可溶性蛋白質含量是影響棉纖維伸長的因素之一,與前人結論一致。
棉纖維次生壁加厚發育期是纖維比強度形成的關健時期,棉纖維加厚發育生理特性決定了棉纖維比強度的形成[15],同時,次生壁加厚期是纖維素累積的主要時期,這個時期可能對衣分的高低具有重要影響。本研究發現,棉纖維中,農大HL1在花后20 d可溶性蛋白含量顯著高于新陸早49號和農大HL2,花后40 d顯著高于新陸早49號,且農大HL1衣分顯著高于其他材料,從而推測較高的可溶性蛋白含量在某種程度可促進次生壁增厚,直接影響棉花的衣分等產量指標。
棉鈴作為一個有機整體,各個器官在“鈴殼—棉籽—棉纖維”系統中進行著養分、蛋白質、信號物質等代謝運輸,三者之間有著密不可分的關系[16]。本研究結果表明,在棉纖維發育進程中,可溶性蛋白含量在鈴殼和棉籽中較高,而棉纖維中較低,并且各個指標在3個材料之間變化趨勢幾乎一致。由此推測,鈴殼與棉籽作為營養供應和儲藏中心有較強的生理代謝能力,并且與棉纖維共同協作對棉纖維發育生長起作用,促進棉花品質建成。
通過對3種衣分不同的棉花種質(品種)的可溶性蛋白含量進行測定,并結合考種指標進行分析,認為在棉纖維發育進程中,可溶性蛋白含量對棉纖維產量建成有很大作用。在棉纖維伸長關鍵期,較低的可溶性蛋白含量利于棉纖維伸長發育;而較高的可溶性蛋白含量可促進次生壁加厚,利于棉花衣分的提高,進而提高棉花產量。另外,在棉纖維發育進程中,棉鈴各器官發育有著密切的聯系,鈴殼和棉籽中較強的生理代謝能力直接影響棉纖維的發育。