山西林區地衣種類及區系地理成分研究

趙菁瑋，田旭平，柳燕杰

（山西農業大學林學院，山西太谷030801）

地衣是真菌與藻類穩定而又互利共生的有機聯合體[1]。全世界迄今已知的地衣物種約2萬種，我國目前已知的地衣型真菌有240余屬約2 000種，占估計種數的6%～9%，占全世界已報道的地衣型真菌總數的13%[2]。地衣體內含有多種獨特的代謝產物，這些代謝產物在藥用、食用、日化香料、染料試劑等方面具有廣泛的用途[3]。在國外，除在日常領域開展研究外，在文物保護方面也開展了地衣對歷史遺跡的生物降解研究。隨著研究的深入，地衣應用領域在不斷擴展，在礦物標志、冰川測年、考古測年、大氣污染監測等方面都承擔著重要角色[4]。目前，關于山西區域地衣資源的研究文章較少。謝樹蓮等[5]研究表明，山西有地衣31種，隸屬于14科17屬；劉曉玲等[6]研究表明，關帝山地衣有16種，隸屬于10科12屬；李博等[7]研究表明，歷山自然保護區有地衣8科12屬19種；李博研究[8]表明，汾河源頭地衣有16科24屬34種；李博等[9]研究表明，管涔山林區有地衣14科25屬34種；遲璐等[10]研究表明，山西中部有7種地衣；遲璐[11]研究表明，晉西有10種地衣。這些研究多是集中對某一區域地衣種類的研究，對現有山西林區地衣種類資源進行整體研究尚未見報道，對于了解山西林區地衣資源還存在一定的不足。

本研究在現有文獻資料的基礎上，進行山西林區地衣種類的總結和有關分析，同時與山西周邊省份的地衣資源進行比較，旨在探討山西林區地衣資源種類與分布特征，進行地衣物種多樣性的研究，為深入開展山西林區地衣研究奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 數據來源

山西林區地衣種類的數據來源于中國知網數據庫，收集從1990年以來發表的采自山西的地衣為材料，主要有李博等[8]報道的地衣34種；遲璐等[10]報道的地衣10種；謝樹蓮等[5]報道的地衣31種；劉曉玲等[6]報道的地衣16種。

山西周邊省份的地衣資料來源于劉金梅[12]、孫立彥等[13]、李穎[14]、黃艷華[15]、高佳琪等[16]的研究結果。

1.2 方法

對文獻中記載的山西林區地衣種類、生境類別、采集發現地進行總結，并確定優勢科、屬、種數及其占比。參考植物區系地理[17]劃分原則，并結合山西地理氣候環境等，對山西林區地衣的地理區系成分進行劃分。

通過山西與內蒙古、河北、陜西等周邊區域地衣的共有屬種占山西林區地衣的比例，計算出山西與周邊區域地衣的屬種相似系數[12]。

采用左家哺[18]綜合系數法公式，分別計算山西與周邊區域地衣種、屬、科的豐富度系數及它們的豐富度綜合系數。

式中，Xik表示k個地區中第i個地區m個分類單元中的第k個分類單位數據，表示k個地區中m個分類單位中第k個分類單位的數據的平均值，其數值越大，表示該地區區系物種越豐富。

2 結果與分析

2.1 山西林區地衣種類

山西省的地衣目前共有19科33屬54種（表1）。含屬最多的科是茶漬科和梅衣科，其中，茶漬科有4屬，分別是赤星衣屬（Haematomma），黃茶漬屬（Candelariella），茶漬屬（Lecanora），網衣屬（Lecidella）；梅衣科有4屬，分別是梅衣屬（Parmelia Ach.），灰梅屬（Canoparmelia ElixHale.），黃梅衣屬（Xanthoparmelia），黃燭衣屬（Candelaria）。地衣種數在5種以上的科依次是梅衣科、茶漬科、膠衣科、網衣科，種數為4種的地衣是石蕊科和不完全地衣，而其他科地衣在3種以下；54種地衣生境有16種巖面生，27種樹生，11種為土壤（草地或苔蘚）生。在山西2個以上區域出現的地衣有：盤形黑瘤衣石生變種（Buellia disciformis）、喇叭粉石蕊（Cladonia chlorophaea）、梅衣（Parmelia tinctorum）、莠梅衣（Parmelia ruderata）、石梅衣（Parmelia saxatilis）、黃燭衣（Candelaria concolor）、灰石耳（Umbilicaria cinerascens）、藍綠癩屑衣（Lepraria aeruginosa）、灰白癩屑衣（Lepraria incana）。

表1 山西林區地衣優勢科屬種數及占比

地衣在山西主要分布在西部區域關帝山，南部歷山等林區也有分布，東部的地衣相對較少。地衣生境及生長基物以巖生地衣及樹生地衣為主，少數是苔蘚草地土生地衣。

2.2 山西林區地衣區系分析

地衣區系是地衣在一定的自然歷史環境中發展演化而成的，它反映了其與環境的因果關系，也反映了地衣在地質歷史時期中的演化脈絡。參考中國植物區系劃分原則[17]和山西木本植物區系地理成分的比較分析[19]，并結合山西地理氣候環境等研究，將山西林區地衣分布劃分為6個區系地理成分。

2.2.1 溫帶成分 皮果衣、皮果衣鱗葉變種、束孢膠衣、中國樹花、梅衣、莠梅衣、優果小網衣、網衣、軟網衣、藍綠癩屑衣、黑茶漬、小茶漬、灰白癩屑衣、綿散盤衣、灰石耳、墻茶漬、柳茶漬、白赤星衣、糙蜈蚣衣、同色黃燭衣、擬石黃衣、貓耳衣、黃條梅衣，共23種。

2.2.2 世界廣布成分 小皿葉、土星貓耳衣、喇叭粉石蕊、瘦柄紅石蕊、粉杯紅石蕊、石梅衣、黃燭衣、粉點地卷、墻上瓶口衣、盾衣、叢生樹花、亞黑膠衣、粉屑膠衣、紅鱗網衣、粉芽灰梅衣，共15種。

2.2.3 東亞成分 光面黑盤衣、鱗芽瓦衣、三隔黑瘤衣、盤形黑瘤衣石生變種、樹黃刺盤衣、同色黃燭衣、側點網衣、黑口雞皮衣，共8種。

2.2.4 環北極成分 地圖衣、地茶、伴蘚大抱蜈蚣衣、堅韌膠衣，共4種。

2.2.5 泛熱帶成分 黃假杯點衣、淡腹黃梅、文字衣，共3種。

2.2.6 中國特有成分 黃果梅衣，計1種。

2.2.7 6個區系地理成分所占比例分析 由圖1可知，山西林區地衣區系溫帶成分占比最高，達42.6%；其次為世界廣布成分，占27.8%；溫帶成分和世界廣布成分2項共占70.4%。表明溫帶區系成分在山西林區地衣區系地理成分中起主導作用。

2.3 山西林區地衣優勢科屬種分析

將含有地衣種數5種以上（優勢科普遍為地衣種數≥5）的科定為優勢科[4]，共有4科，優勢科占總科數的21.05%，其中，梅衣科、茶漬科和膠衣科的地衣種數相對較多，分別占總種數的18.52%，11.11%和11.11%，優勢科的屬、種數及占比詳細情況如表1所示。

在山西林區地衣中，茶漬科、網衣科、膠衣科、梅衣科地衣是山西林區地衣中的優勢科。其中，茶漬科地衣種中：白赤星衣（Haematomma puniceum）、柳茶漬（Lecanora saligna）、黑茶漬（Lecanora atra）、小茶漬（Lecanora hageni）、墻茶漬（Lecanora muralis）、優果小網衣（Lecidea euphorea）均屬于溫帶成分；網衣科地衣種中，網衣（Lecidea albocoerulescens）、軟網衣（Lecidea mollis）屬于溫帶成分，紅鱗網衣（Psora decipiens）屬于世界廣布成分，側點網衣（Lecidea parasema）屬于東亞成分，地圖衣（Rhizocarpon geographicum）屬于環北極成分；膠衣科地衣種中，束孢膠衣（Collema fasciculare）、貓耳衣（Leptogium menziesii）屬于溫帶成分，粉屑膠衣（Collema furfuraceum）、亞黑膠衣（Collema subnigrescens）、土星貓耳衣（Leptogium saturnium）屬于世界廣布成分，堅韌膠衣（Collema tenax）屬于環北極成分；梅衣科地衣種中，黃條梅衣（Parmelia sinuosa）、梅衣（Parmelia tinctorum）、莠梅衣（Parmelia ruderata）屬于溫帶成分，石梅衣（Parmelia saxatilis）、粉芽灰梅衣（Canoparmelia texana）、黃燭衣（Candelaria concolor）屬于世界廣布成分，樹黃刺盤衣（Oxneria alfredii）、同色黃燭衣（Candelaria concolo）為東亞成分，淡腹黃梅（Xanthoparmelia mexicana）為泛熱帶成分，黃果梅衣（Parmelia irrugans）為中國特有成分。27種優勢種中，6種成分均有涉及。其中，溫帶成分13種，占總數的48.1%；世界廣布成分7種，占總數的25.9%；東亞成分3種，占總數的11.1%，環北極成分2種，占總數的7.4%，泛熱帶成分1種，占總數的3.7%，中國特有成分1種，占總數的3.7%。優勢科屬種中，溫帶成分占絕對優勢。

2.4 山西林區地衣資源與周邊區域比較

研究一個區域地衣與其周邊區域地衣彼此在地理上和根源上的聯系有助于認識和掌握該地區生物的演替遷移以及分布規律，故一個地區與其他地區地衣區系中共有屬種的比較，相似性、豐富度的計算有助于認識和分析它們在地理上的關系。山西與陜西太白山、山東、內蒙古賽罕烏拉、河北駝梁山和北京東靈山5個區域中，共有的地衣種類有：皮果衣、喇叭粉石蕊、淡腹黃梅、中國樹花、擬石黃衣；其中溫帶成分3個，分別是皮果衣、中國樹花、擬石黃衣；6個地區中，在4個區域均有分布的地衣種類有墻茶漬、土星貓耳衣，其中，墻茶漬為溫帶成分。

山西與陜西的共有種最多，有20種。分別是皮果衣、皮果衣鱗葉變種、中國樹花、綿散盤衣、伴蘚大抱蜈蚣衣、墻茶漬、紅鱗網衣、粉屑膠衣、堅韌膠衣、貓耳衣、土星貓耳衣、喇叭粉石蕊、粉杯紅石蕊、石梅衣、淡腹黃梅、灰石耳、擬石黃衣、地茶、藍綠癩屑衣、灰白癩屑衣。其中，溫帶成分10個，分別是皮果衣、皮果衣鱗葉變種、中國樹花、藍綠癩屑衣、灰白癩屑衣、綿散盤衣、灰石耳、墻茶漬、擬石黃衣、貓耳衣，占共有種的50%。山西與山東共有種數目僅次于山西與陜西，有14種，分別是皮果衣、伴蘚大抱蜈蚣衣、黑茶漬、墻茶漬、束孢膠衣、喇叭粉石蕊、粉杯紅石蕊、石梅衣、黃燭衣、同色黃燭衣、淡腹黃梅、擬石黃衣、灰白癩屑衣、小皿葉。其中，溫帶成分7個，分別是皮果衣、束孢膠衣、黑茶漬、灰白癩屑衣、墻茶漬、同色黃燭衣、擬石黃衣，占共有種的50%。

山西與周邊地區共有種的共同特點是溫帶成分占絕對優勢。

表2中相似系數值的大小，充分反映了與山西林區地衣相似度最高的2個地區分別是陜西和山東。這是由它們的地理位置及生態氣候環境有較高的相似性所形成的。山西林區地衣與陜西地衣的共有種有20種，種相似系數為37%，共有屬有16屬，屬相似系數為48.5%；山西與山東地衣共有種次之，共計14種，種相似系數為25.9%，共有屬13屬，屬相似系數為39.3%（表2）。因地理氣候原因，河北、內蒙古、北京與山西共有屬相對較低，屬相似系數分別為33.3%，24.2%，15.2%；共有種與屬的比較結果基本一致。

表2 山西與周邊其他區域地衣共有種屬及相似系數

表3為采用左家哺綜合系數法公式計算的豐富度綜合系數K值，它表明6個地區地衣科、屬、種的豐富度及其綜合的豐富度系數大小，該方法稱為綜合系數法（Mothod of the integrative coefficients）。這6個區域的地衣豐富度綜合系數陜西太白山為3.763 7，山東綜合系數為0.094 4，山西綜合系數為0.071 2，河北駝梁山綜合系數為-0.564 9、內蒙賽罕烏拉綜合系數為-1.250 3、北京東靈山地區的地衣豐富度綜合系數為-2.115 7（表3），這6個區域的地衣豐富度依次降低，反映出地衣種類多樣性依次減少。

表3 山西林區地衣與周邊區域地衣豐富度綜合系數

3 討論

山西林區地衣19科（含不完全地衣）33屬54種，與周邊陜西、山東區域地衣相比，地衣科屬種較少，其原因可能與山西以煤為主產業政策有關，煤炭的過度開采給山西林區地衣生態環境造成損壞[20]；其次由于對地衣植物研究考察不足，現有資料主要是山西西部及南部林區，山西東部區域地衣資料很少。

山西林區地衣區系地理成分中，溫帶成分占比最多，達42.6%，在與山西緯度基本相近的河北駝梁山區域，溫帶成分占比也是最多，達38.24%[12]，2個區域溫帶成分數據較接近，這與它們所處的地理位置有關，二者都屬于中國-日本植物亞區華北地區，是典型的溫帶植物區系[19]，因此，溫帶成分占比最高。

山西氣候為溫帶大陸性季風氣候，大部分地區屬半干旱氣候，東南部和中高山區屬半濕潤氣候，山西地形復雜多樣，大部分地區海拔在1 000 m以上，從海拔185 m的垣曲黃河谷地到3 058 m的五臺山最高峰，高差達2 800 m以上，隨著地勢的變化，氣候自下而上呈現暖溫帶、溫帶、寒溫帶和亞寒帶變化，氣候的多樣性變化使山西林區地衣分布呈現溫帶成分占絕對優勢基礎上的多樣性變化特點。因此，山西林區地衣具有多樣性的特征，在高海拔區域具有環北極成分、在低海拔區域有泛熱帶成分。同樣，山東地衣的地理成分構成也和山西接近，不同的是山東由于地處北溫帶季風氣候區以及受地衣海拔的高度影響，山東地衣環北極成分占比高，其次為溫帶成分[19]。

一個地區與其他地區區系中共有屬種的統計分析有助于認識它們彼此在地理上和根源上的聯系[21]。為了分析山西林區地衣與周邊區域地衣種類的相似程度、特有程度及地衣的復雜性，用相似性系數法[22]進行計算，相似系數值越大，兩地地衣種類組成越相似。山西林區地衣與陜西、山東的共有種較多，種相似系數分別為37%和25.9%，屬相似系數分別為48.5%和39.3%；種屬相似系數較其他區域高，這是由于它們所處的地理位置緯度基本相同，氣候基本相似，從而形成的地衣植物相似程度也較高。

山西林區地衣資源豐富度在與周邊地區的對比中排第3位，豐富度綜合性指數為0.071 2。周邊區域地衣豐富度指數陜西太白山區域最高，這是由于太白山山體高大，水熱條件隨著地勢的升高呈現有規律性的變化，地衣也呈現明顯的垂直分布，所以地衣種類繁多，資源豐富[11]；排在第2位的是山東，它處在中國-日本森林植物亞區的東邊，受太平洋濕潤季風氣候的影響，生物氣候條件比處于太行山西邊的山西要優越的多，故其豐富度反映的多樣性指數也高于山西[23]。

4 結論

本研究表明，山西林區地衣共19科（含不完全地衣）33屬54種，主要分布在山西的西部和南部林區；含5種地衣及以上的優勢科有4個，分別是茶漬科、網衣科、膠衣科、梅衣科，占總科數的21.05%；其中，梅衣科的地衣種數最多，占全部種數的18.52%。

山西林區地衣區系地理成分中，溫帶成分占比最高，同時還兼有其他的地衣地理成分，呈現多樣性變化，溫帶成分與世界廣布成分之和達70.4%，其中，溫帶地理成分占42.6%，占絕對優勢。

山西與陜西兩省的地衣共有種為20種，種相似系數為37%，共有屬有16屬，屬相似系數為48.5%；山西與山東地衣共有種次之，共計14種，種相似系數為25.9%，共有屬共13屬，屬相似系數為39.3%。山西林區地衣科屬種的豐富度綜合系數為0.071 2，在周邊區域排第3，處于中等水平。

山西林區地衣已報道的種類占全國比例較低，僅為2.7%[2]，目前已發現的地衣主要集中在山西的西部及南部林區，在山西東部地區有關地衣的報道較少，對地衣研究開發不足，還有很大區域尚未進行考察，還有待于更多地衣學者進行研究，為山西林區地衣資源的研究、利用和保護提供更多的理論依據。