連續觸點運動中障礙物影響個體運動的認知神經機制 *

白學軍 張琪涵 趙 光 孫弘進 陳怡馨 孫世南 章 鵬 宋 璐 楊 宇 原 勝

(1 教育部人文社會科學重點研究基地 天津師范大學心理與行為研究院，天津 300074) (2 遼寧師范大學腦與認知神經科學研究中心，大連 116029) (3 麥克馬斯特大學心理神經科學與行為系，加拿大 0NL8S4L8)

1 前言

在日常生活中，雙手總是頻繁地與外在環境發生交互。當個體伸手觸及某一物體時，往往會被環境中的相關障礙物所干擾，影響個體的觸點（reaching）運動，如抓取水杯后面的手機。我們在計劃或執行這一動作時會相應的調整手的運動軌跡，以避免與障礙物發生碰撞（Vaughan, Rosenbaum,& Meulenbroek, 2001; Jax, Rosenbaum, & Vaughan,2007）。這說明個體對當前運動區間（起始點-目標點）內障礙物的加工會影響個體該區間內的運動軌跡。那么，在連續的觸點運動中，僅當前運動區間（N）內有障礙物而其他運動區間（例如，前一個運動區間N-1，后一個運動區間N+1等）內沒有障礙物時，個體對障礙物的運動計劃是否會對區間N+1和N-1內的運動軌跡也產生影響？

關于運動自由度問題（Bernstein, 1967），有人認為，運動的產生基于一個或多個有關消耗最小的標準，例如Flash和Hogan（1985）的最小急動度理論，或Kashima和Isurugi（1998）的最小代謝能消耗模型等。在連續觸點運動中，這種消耗最小化理論認為，由于N-1與N+1區間中沒有障礙物，個體會計劃或執行最短的運動路徑以達到運動軌跡的急動度最小或代謝能消耗最低。

然而，在視知覺領域中，Gibson（1979）認為個體對環境或物體的覺知并不是消極被動的，能直接感受到物體傳達出的可供交互的動作信息，即稱之為物體的可供性。例如，人行道上的石頭提供給人“跨過去”的屬性。個體觀察物體時能夠自動激活與物體使用相關的運動計劃（Kourtis,Vandemaele, & Vingerhoets, 2018; Masson, Bub, &Breuer, 2011）。因此，相比于區間N中無障礙物基于連續觸點運動中障礙物的可供屬性，即使N-1區間內沒有障礙物，個體由于感知到了區間N中的障礙物，在區間N-1中便已對障礙物進行了計劃，繼而在該區間的運動軌跡發生了變化，即障礙物對區間N-1中的運動產生了期望效應。

以往基于動物的實驗研究發現，前運動皮層、輔助運動皮層及頂葉皮層等與運動的準備活動有關（Andersen, Snyder, Bradley, & Xing, 1997;Shenoy, Sahani, & Churchland, 2013; Svoboda & Li,2018）。以人為被試的研究也顯示，個體的前額葉、前運動皮層、頂葉皮層等區域參與運動計劃的加工（Aflalo et al., 2015; Maidan et al., 2018;Pilacinski & Lindner, 2019）。例如，Aflalo等（2015）曾將微電極植入到一名四肢癱瘓病人的后頂葉皮層上，發現該區域的神經元集群不但能夠編碼運動目標還對運動軌跡響應。Heinrichs-Graham和Wilson（2015）使用腦磁圖（Magnetoencephalography, MEG）在手指序列運動范式的基礎上考察運動計劃的復雜性如何調節運動前后的beta震蕩及功能連接。結果發現，運動計劃的復雜性影響右側頂葉及左側背外側前額葉的神經活動。Pilacinski和Lindner（2019）比較了不同軌跡（直線、曲線）觸點動作的大腦活動差異。發現背側前運動皮層即能夠表征直線的運動軌跡，也參與曲線的觸點動作，然而頂上小葉僅與直線的觸點動作有關。

已有神經影像研究考察了運動計劃的神經基礎，但對連續觸點運動中障礙物如何影響個體的運動軌跡及其腦機制還不甚明了。為了解決這一問題，我們引入了生態效度較高的功能性近紅外光譜腦成像技術（functional near-infrared spectroscopy,fNIRS），為在真實的連續觸點運動情境下實施實驗提供了保證。根據前人關于運動計劃腦機制的探討，我們將探頭布局在額葉-頂葉上，覆蓋了背外側前額葉、前運動皮層、頂上小葉等區域。此外，因考慮到上臂連續的弧形軌跡運動可能會引起運動慣性，我們改編了van der Wel等人（2007）的實驗范式，將弧形的運動軌跡改為了W形的運動軌跡。最后，基于來自物體可供性、計劃再利用及運動計劃神經機制方面的研究證據，我們預測在連續觸點運動中，區間N內障礙物對區間N-1（無障礙物）中的運動產生期望效應，對區間N+1（無障礙物）中的運動產生啟動效應，且障礙物對個體運動軌跡產生的影響與額葉-頂葉區域的活動有關。

2 方法

2.1 被試

招募身高在160-180 cm之間不經常鍛煉的被試23名，均來自天津某高校的本科生與研究生。刪除3名信號質量較差的被試，最終實驗數據來自11名女生和9名男生。平均年齡22±3歲，身高為169.05±6.08厘米，平均臂長為68.95±4.00厘米。經《愛丁堡利手量表》評估均為右利手（Oldfield,1971）。視力或矯正視力均在1.0以上；無色盲；在手臂運動的相關腦區上無主觀或客觀癥狀；均無心血管、肺腎、神經、精神等方面的疾病；實驗前沒有進食含咖啡因的食物或飲料。正式實驗開始前被試均簽訂《知情同意書》，實驗結束后得到一定的現金報酬。

2.2 實驗設備

運動捕捉儀。采用北京度量科技生產的Nokov光學三維運動捕捉系統（Mars 4H, NoKov Corporation,Beijing, China），來追蹤被試的運動軌跡。在木棍的頂端和中間分別固定好一個反光標示點，并使用8個高功率的HLED發光器來捕捉木棍（標示點）的運動軌跡及跨越障礙物的情況。該設備的采樣率為100 Hz。

功能性近紅外光譜腦成像儀。采用島津公司生產的LABNIRS近紅外光譜腦成像儀（LABNIRS/16,Shimadzu Corporation, Kyoto, Japan）。通過三波長（780±5 nm、805±5 nm、830±5 nm）的半導體激光（IED-60825-1標準下的1M級），經修訂后的比爾-朗伯（吸收）定律（modified Beer-Lambert law,MBLL）獲得監測皮層下血紅蛋白的濃度變化。血紅蛋白濃度由3個指標組成：氧合血紅蛋白濃度（HbO）、脫氧血紅蛋白濃度（HbR）、總血紅蛋白濃度（HbT）。本研究采樣率為55 Hz。Hoshi,Kobayashi和Tamura（2001）發現相比于HbR和HbT，HbO對任務刺激引起的大腦活動變化更為敏感，故本研究著重分析各實驗條件中監測皮層內HbO的濃度變化。

2.3 實驗設置及流程

本研究對van der Wel等（2007）的實驗范式進行了改編。在其實驗范式中，桌面上的6個目標點按弧形擺放，且相鄰兩目標點之間距離相等。被試需要完成一個相繼觸及目標點的運動。由于這種弧形的連續運動軌跡可能摻雜了上臂運動慣性的影響，因此，我們根據人體的生理限制及運動特征將弧形的運動軌跡改為W形的運動軌跡。

具體而言，實驗被試坐在一張桌子前（長122 cm,寬61 cm, 高78 cm），桌面上貼有5個粉色的圓點。這些圓點的直徑均為5 cm，厚度為0.4 cm。相鄰圓點之間的距離為31.5 cm，下面的2個目標（距桌邊緣5 cm）與上面的3個目標所在直線平行（距桌邊緣30 cm），形成了W形的運動軌跡（見圖1）。

2.2 染色體與微陣列分析 該患兒外周血染色體核型與微陣列分析檢測均未發現異常。在充分知情同意后，應用高通量測序方法對其進行疾病相關基因突變分析。

要求被試右手手持一根木棍（高30 cm, 直徑2.5 cm, 重125 g），盡量保證右手小指位于木棍低端，木棍處于垂直。被試以跳躍的方式從一個目標位置到達另一個目標位置，跳躍過程中木棍垂直于桌面。

在一些實驗試次中，一個障礙物（高20 cm,寬10 cm, 厚0.2 cm）會放置于W形軌跡的兩個目標點之間，因此障礙物的放置位置有4個（見圖1）。而在其它試次中，障礙物不出現。障礙物是由透明塑料板制成，通過一個木制底座來固定。

研究者要求被試根據節拍器的節奏（間隔850 ms）來移動木棍依次到達軌跡上的目標位置。最右側的目標位置是個體每次運動的起始位置。將從起始位置向左移動，到達最左側的目標點后再依次返回到起始位置的運動稱為一個往返運動。在每個往返運動中被試需要跳躍8次，即包含了8個由相鄰目標點及運動方向構成的運動區間。

正式實驗開始前，被試跟著節奏在無障礙物條件下進行練習。待所采集的數據穩定且被試完全理解指導語后開始正式實驗。此過程大約需要2-3分鐘。

正式實驗中的每個試次都要求被試按節奏完成五次往返運動（34 s）和一個20 s的休息，即當被試聽到“開始”后移動木棍，第一個節奏卡在由右向左的第二個目標點上，這種往返運動序列執行五次（34 s），聽到“休息”后，木棍回到起始位置并休息20 s，便完成了一個試次。每個被試總共需要完成16個試次，其中無障礙物的控制試次和障礙物出現的實驗試次均為8個（障礙物在每個位置上出現2次），各試次偽隨機出現。每完成8個試次，被試均會獲得一個較長時間的休息（1 min）。

2.4 探頭布置

使用由16個發射器和14個探測器組成的兩個3×5多通道探頭架，探頭間距為3 cm，共構成44個通道，覆蓋額葉-頂葉皮層（見圖2）。根據國際10-20系統，Cz定位在通道15與通道35連線的中點上。采用3D定位儀（FASTRAK, Polhemus,Colchester, VT, USA）確定坐標點（Cz、Nz、AL、AR）及探頭位置。通過概率配準方法將各個通道位置與MNI坐標配準，獲得其與AAL（Automated Anatomical Labeling）、布魯德曼分區（Brodmann Area, BA）之間的對應關系。

2.5 數據分析

運動捕捉數據。提取木棍上反光標示點的三維位置坐標。并刪除掉那些沒有記錄到反光標示點位置、撞到障礙物或者沒有擊中目標點的試次（13個試次）。本研究的運動方式是跳躍，故注重分析Z軸上的位移。對個體在不同運動區間中運動高度的相對值（相比于休息），即計算了個體在不同實驗條件下各個運動區間中的平均運動高度。并對各實驗條件及各運動區間下的平均運動高度進行統計檢驗，顯著性水平設置為p＜0.05。此部分的數據分析通過自編Matlab代碼實現。

fNIRS數據。處理方法與白學軍等（2016）類似。首先，先對所提取的fNIRS信號降采樣（55 Hz到9.26 Hz）。再去噪音和漂移，即在Matlab（v2014a）操作環境下使用NIRS-SPM（Near infrared Spectroscopy-Statistical Parametric Mapping）軟件包（v4.1）（Ye, Tak, Jang, Jung, & Jang, 2009）。通過小波分析（Jang et al., 2009）和基于血液動力響應函數（Haemodynamic Response Functions，HRF）的低通濾波器排除掉漂移和噪聲（例如頭動、心率等）。然后，設置參考波。通過一般線性模形（General Linear Model, GLM）評估各個通道上由實驗任務誘發的反應響應參考波的程度（beta值），采用precoloring方法調節此過程的時間自相關。根據實驗設計，對不同實驗條件下獲得的beta值進行配對樣本t檢驗，并FDR校正。

運動捕捉數據和fNIRS數據。將運動捕捉數據和fNIRS數據在Matlab平臺上做積差相關。本研究的顯著性水平均設置為p＜0.05。

3 結果

3.1 行為結果

被試在不同障礙物位置上對各運動區間的平均運動高度結果如圖3所示。對行為結果進行5（障礙物位置：1, 2, 3, 4, 無）×8（運動區間）的重復測量方差分析。結果顯示：障礙物位置的主效應顯著，F=62.44，p＜0.01，η=0.62；運動區間的主效應顯著，F=38.02，p＜0.01，η=0.49；障礙物位置與運動區間的交互作用顯著，F=264.34，p＜0.01，η=0.87。對各運動區間進行條件之間的配對樣本t檢驗，結果可見表1。

結果表明，W形運動軌跡中區間N中的障礙物影響區間N-1與區間N+1中的平均運動高度，且其對區間N+1的作用效果顯著高于對區間N-1的作用效果。具體而言：

當障礙物出現在位置1時，區間1和8（N）中有障礙物，區間2（N+1）和7（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區間內的平均運動高度。對有無障礙物條件在區間2及7上的差異值進行配對樣本t檢驗，發現區間2上的差異值顯著高于區間7上的差異值（t=7.03, p＜0.001, d=1.39）。

當障礙物出現在位置2時，區間2和7（N）中有障礙物，區間3及8（N+1）和1及6（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區間內的平均運動高度。對有無障礙物條件在區間3及1和8及6上的差異值進行配對樣本t檢驗，發現區間3和8上的差異值顯著高于區間1和6上的差異值，統計結果分別為t=7.19，p＜0.001，d=1.54 和 t=7.11，p＜0.001，d=1.42。

表 1 各運動區間中實驗條件間行為指標的比較

當障礙物出現在位置3時，區間3和6（N）中有障礙物，區間4及7（N+1）和2及5（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區間內的平均運動高度。對有無障礙物條件在區間4及2和7及5上的差異值進行配對樣本t檢驗，發現區間4和7上的差異值顯著高于區間2和5上的差異值，統計結果分別為t=5.46，p＜0.001，d=1.12 和 t=5.87，p＜0.001，d=1.12。

當障礙物出現在位置4時，區間4和5（N）中有障礙物，區間6（N+1）和3（N-1）中的平均運動高度顯著高于無障礙物條件中這些區間內的平均運動高度。對有無障礙物條件在區間6和3上的差異值進行配對樣本t檢驗，發現區間6上的差異值顯著高于區間3上的差異值（t=6.58, p＜0.001,d=1.41）。

3.2 fNIRS結果

對實驗條件（有、無障礙物）進行配對樣本t檢驗。結果發現，經FDR校正后，個體在有障礙物與無障礙物條件之間存在顯著差異的通道有6、7、25、26、28、29，對應著雙側背外側前額葉、雙側布羅卡區島蓋部（見表2及圖4, 其中AAL表示Anatomical Automatic Labeling, BA表示Brodmann Area）。這說明這兩個區域主要參與對W形運動軌跡中障礙物的加工。

3.3 行為指標與fNIRS信號的相關

將被試條件間行為指標及beta值的差異量（有障礙物條件減去無障礙物條件）進行相關計算，發現該行為指標與fNIRS指標在通道26（r=-0.47,p=0.035）和29（r=-0.76, p＜0.001）上相關顯著，可見圖5。這說明W形運動軌跡中障礙物引起的右側額中回激活強度的變化與平均運動高度的變化之間存在負相關關系，即當障礙物對個體平均運動高度的影響越大時，個體右側額中回的激活水平越低。

表 2 實驗條件間 fNIRS 指標的比較

4 討論

本研究的行為數據顯示，相比于區間N中無障礙物條件，區間N中有障礙物時，區間N-1與區間N+1中的平均運動高度更高。這說明區間N中的障礙物對區間N-1中的運動產生了期望效應，又啟動了后面區間N+1中的運動。將這兩種效應進行比較后，發現區間N中的障礙物對區間N+1的影響程度顯著高于對區間N-1的影響，這說明啟動效應的程度要遠遠高于期望效應。Jax和Rosenbaum（2007）的研究證實了區間N中障礙物對區間N+1中運動的啟動效應。van der Wel等人（2007）的實驗也在連續觸點運動中觀察到了期望效應與啟動效應。這些研究均說明，個體對連續觸點運動中各個區間的運動計劃并不是基于消耗最小化原則。區間N中有障礙物時個體在區間N+1與N-1中運動軌跡并不是基于能量消耗或急動度最小產生的。由于區間N中障礙物的可供性（Kourtis et al., 2018），個體在區間N-1中便已對障礙物產生“跨過去”的預期，繼而在該區間下的平均運動高度要高于無障礙物時。而在區間N+1中，因對區間N中形成的抽象時空形式的再利用，減少了區間N+1中運動產生的計算消耗（Jax et al., 2003; Rosenbaum et al., 2001），使其運動軌跡盡可能與區間N中的運動軌跡相一致，即出現了啟動效應，為后續連續運動的有效控制提供了保證。

此外，腦成像數據顯示，雙側背外側前額葉（BA9）和雙側布羅卡區島蓋部（BA44）在區間N中有障礙物條件下的激活程度顯著低于區間N中無障礙物條件。且障礙物對個體平均運動高度的影響越大，右側這兩個區域的激活水平越低。背外側前額葉參與計劃、工作記憶等與執行功能有關的內在加工（Nejati, Salehinejad, & Nitsche, 2018）。例如，Heinrichs-Graham和Wilson（2015）發現了運動計劃的復雜性對右側頂葉及左側背外側前額葉活動的調節，證明了背外側前額葉與個體運動計劃之間的密切關系。Kaller等（2013）在倫敦塔任務上也觀測到了背外側前額葉在計劃加工中的作用，說明該區域與利用任務規則制定計劃有關。可見，背外側前額葉并不是運動計劃所特定的激活區域，它更可能是以完成所有任務均需的執行功能的方式來監控并調節著任務的執行。

布羅卡區島蓋部（BA44）參與動作具體特征的加工（Kilner, 2011）。Kilner（2011）認為運動執行時的動作選擇包含兩條通路，一條是背側的運動觀察通路，另一條是連接額中回（BA47）到額下回前部的腹側通路，動作理解需要在這兩條通路的交互作用下完成。額下回后部的鏡像神經元（猴子的F5c區, 人類的BA44/BA6區）能夠編碼動作的具體特征，例如連續觸點運動中個體運動軌跡的高度或速度等，而對該動作的抽象特征（例如目標或意圖）不起作用。這種在更為抽象水平上的加工則是由腹側通路負責的。結合本研究的實驗結果，有障礙物條件下布羅卡區島蓋部的激活強度顯著低于無障礙物條件的原因，可能在于這兩種條件下個體運動軌跡的具體特征不同。本研究的相關分析也顯示，該區域的激活水平隨障礙物對個體平均運動高度影響程度的增高而降低。然而，有無障礙物條件間的腦激活差異為什么沒有反映到腹側通路上？我們猜測，這兩種條件的抽象特征可能是一致的，其運動目標均為觸及目標點，而非跨越障礙物。這一問題還有待進一步的探究。

5 結論

在本實驗條件下，可得出結論是：在連續觸點運動中，區間N中的障礙物對區間N-1中的運動產生了期望影響，又啟動了區間N+1中的運動，且區間N+1中的啟動效應遠大于區間N-1中的期望效應。背外側前額葉及布羅卡區島蓋部可能參與了這一加工。