櫟松口蘑研究進展

鄧正正

摘要：櫟松口蘑菌絲生長慢，馴化栽培十分困難，其人工栽培技術一直是科研人員的研究熱點。從櫟松口蘑的寄主與生境、組織分離、菌絲培養等方面綜述其研究進展，尤其是日本半人工和完全人工栽培技術的成功，為櫟松口蘑人工栽培指明了研究方向。

關鍵詞：櫟松口蘑；栽培；技術；研究

中圖分類號：S646.9 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2019）02-0019-03

櫟松口蘑（Tricholoma bakamatsutake）隸屬于擔子菌門擔子菌綱傘菌目口蘑科口蘑屬，別名假松口蘑、傻松口蘑、傻松茸、青杠松茸、青岡菌等，是松口蘑的一個近緣種，主要分布于日本和我國四川、云南、吉林等地，常生于栓皮櫟、蒙古櫟、巖櫟等櫟類樹種林下，并與其根系形成外生菌根。櫟松口蘑人工栽培一直是科研人員的研究熱點，現有數例成功培養出松口蘑菌絲的例子，但均未能長出子實體。目前，有關櫟松口蘑的系統研究鮮有報道，有待進一步研究，實現櫟松口蘑的人工栽培。

1 櫟松口蘑的特點

櫟松口蘑菌蓋、菌柄、菌褶、鱗片、顏色、芳香氣味等與松茸基本相同，但比松茸略小。菌蓋直徑4～10 cm，呈半球形至凸圓形，中央厚，接近邊緣突然變薄；平展，具寬大的臍突；中央栗褐色，邊緣顏色漸淺；表面干，具緊貼的小纖維狀磷毛，尤其是近中央區域常碎裂成不明顯的鱗片；邊緣白色，具絨毛，幼小時向內彎曲，菌褶貼生，后期多分離，淺奶油色，常帶有紅褐色斑點；菌柄長6～10 cm，實心，纖絲狀，上下等寬或基部略膨大；表面在菌環以上的部分白色，生有小鱗片，菌環以下則具有大小不等的暗栗褐色區域。菌環總是出現在上部，白色或淡褐色，纖維膜質。菌肉白色，未見索狀聯合，新鮮子實體較結實。氣味宜人，非常強烈（有時強于松口蘑），味道平和。擔孢子（5.5～7.0） μm×4.5 μm×5.5 μm，近球形或寬橢圓形，平滑，透明，無淀粉質反應。擔子（21.0～24.0） μm×（5.0～7.5）μm，產生4 個擔孢子。褶緣囊狀體多，（22.0～31.0） μm×（4.5～9.5） μm，近圓柱形，一端膨大或瓶頸形，透明，薄壁。菌髓菌絲近平行，菌蓋表皮菌絲相互交織，3.5～13.5 μm寬，黃褐色至褐色。

櫟松口蘑的口味比松口蘑（松茸）更美，香味更濃，商品價格約為松口蘑的1/10。

2 櫟松口蘑的寄主與生境

鄧暉等對櫟松口蘑的寄主和生境進行綜述，櫟松口蘑主要跟殼斗科的植物共生，如櫟（Quercus serrata Thunb.）、粗齒蒙古櫟（Q.mongolica Fischer var. grosseserrata （Blume） Rehd）、赤皮青岡（Q. glauca Thunb.）、巖櫟（Q.acrodonta Seem.）、黃背櫟（Q.pannosa Hand.-Mazz.）、栓皮櫟（Q.variabilis Blume）、川滇高山櫟（Q.aquifolioides Rchd. Ct Wils）和毛脈高山櫟（Q.rehderiana Hand.-Mazz），拷屬（Castanopsis Spach）中C.cuspidate （Thunb.） Schotty var. sieboldii（Mak.） Nakai和其他種類，以及Lithocarpus edudis Rehder和 Pasania edulis Makino等。也有人報道只在毛脈高山櫟、枹櫟（Q.glandulifera Blume）、楊梅（Myrica nana Cheval.）及云南松（Pinus yunnanersis Franch.）混交林中才有櫟松口蘑的分布。

為有效保護并合理開發利用櫟松口蘑這一珍貴野生資源，曹玉謙等對寬甸縣東部山區櫟松口蘑發生地的植被、降水量、土壤、海拔高度、地理定位、濕度、光照、物候等環境因子進行了野外調查，結果顯示，櫟松口蘑的生長環境為：50～60 a生的蒙古櫟林、郁閉度0.60～0.65；年降水量900～1 000 mm；暗棕色森林土，菌床土壤含水率18%～20%，pH值5.8～6.2；海拔455～475 m的山脊梁兩側，坡度為50°～60°；9月份地表以上50 cm溫度8～18 ℃；3∶00～9∶00有霧氣籠罩時空氣濕度達85%以上；晴天地表光照強度

2 900～3 700 lx。

3 櫟松口蘑組織分離

櫟松口蘑是典型的營養共生型外生菌根菌，分離較難且生長極慢。由于難以合成代替活樹根系的營養和生境，因此，櫟松口蘑馴化栽培十分困難。菌種分離和培養成為難題之一。全雪麗等對櫟松口蘑組織分離優選部位進行研究，在吉林省安圖福興鄉采集野生櫟松口蘑子實體，子實體分離部位有菌蓋內菌肉、菌褶、菌柄中上部外緣、上部菌柄中央、菌柄基部5 個部位，培養基為松口蘑土500 g、鋸末500 g、豆漿30 g、葡萄300 g、白糖100 g、瓊脂60 g、淀粉100 g、水3 500 mL。結果表明：不同部位均可在培養基中分離成功，其中菌褶部位分離成功率最高，達50%，菌肉與菌柄基部為15%，菌柄上部外緣與上部菌柄中央為10%；從不同部位分離的菌絲狀況差異不大，菌絲白且濃密，菌絲日生長量均在0.4 mm左右。

4 菌絲培養

有研究認為，櫟松口蘑的菌絲大多在葡萄糖、總碳、總氮含量較低時生長較好，并能分泌較多的葡糖酸。

全雪麗等以長白山區安圖櫟松口蘑為材料，研究了獼猴桃、馬鈴薯、黑木耳原種、蔗糖、山楂干、葡萄等組成的不同培養基對菌絲生長的影響。培養條件為暗培養，溫度為24 ℃。結果發現，A培養基（獼猴桃200 g，馬鈴薯400 g，黑木耳原種300 g，蔗糖40 g，瓊脂40 g，水2 000 mL，pH5.5）、B培養基（山楂干20 g，其他同A）、C培養基（菠蘿200 g，其他同A），均適合櫟松口蘑菌絲生長，并且它們之間差異不大。櫟松口蘑在不同培養基上的菌落形態沒有發生改變，菌落鐵餅狀，四周平展，表面氣生菌絲短而致密，中央淡黃色，邊緣潔白。

全雪麗等還進一步研究了不同培養基及溫度對櫟松口蘑菌絲生長的影響。培養基中包含黑米、菠蘿、淀粉、豆漿、麥粒、黑木耳原種菌絲、水稻粒、馬鈴薯等不同營養物質，培養溫度分別為17～22 ℃（室溫～變溫），24 ℃和26 ℃，共設3個溫度梯度進行暗培養。結果發現，由菠蘿100 g、瓊脂100 g、淀粉100 g、豆漿30 g、糖100 g、黑木耳原種菌絲650 g、水5 000 mL組成的培養基為最佳培養基，菌絲呈淡黃色，菌落薄，中央略微隆起。但這3 個溫度梯度之間差異并不顯著，菌絲生長整體比較緩慢。

吳松權等研究了櫟松口蘑不同母種培養基的優化。試驗因素有葡萄糖（15，20，25 g/L），蛋白胨（1，3，5 g/L），pH（5.0，5.5，6.0），以及溫度（21，23，25 ℃）。通過測定菌絲生長速度和菌絲干重，認為影響菌絲生長的最主要因素是蛋白胨，其次是pH、溫度、葡萄糖。以葡萄糖20 g/L、蛋白胨3 g/L、pH5.0、溫度23 ℃組合為最佳。

5 櫟松口蘑人工栽培遠景

日本推崇和食用松口蘑已有一千多年歷史，主要從中國、朝鮮、韓國、加拿大和美國等進口，用以滿足其國內消費需求。松口蘑人工栽培一直沒有取得成功，主要依賴自然環境生長。研究人員普遍認為櫟松口蘑比較容易適應環境，實現人工栽培也許會容易一些，但從目前看，我國櫟松口蘑人工栽培研究只有零散報道。因此，加大對櫟松口蘑這一外生菌根菌類群的深入研究，具有重要的經濟價值和極大的發展潛力。

目前，在櫟松口蘑人工栽培方面，日本進行了多年試驗研究，并取得了實際進展。2017年日本奈良縣森林技術中心將人工培養的菌移植到自然界中的樹上，成功地讓櫟松口蘑長了出來。2018年10月，日本肥料制造商多木化學宣布櫟松口蘑人工栽培獲得成功，其采用完全不同的方法，利用木屑等組成人工培養基（菌床），從培養到生育均在室內環境中進行，最終讓櫟松口蘑成功長出。日本半人工和完全人工栽培技術的成功，為櫟松口蘑的人工栽培提供了技術借鑒。我國櫟松口蘑研究人員當汲取其成功經驗，一方面采用半人工方法進行栽培，在室內進行菌絲培養，然后把培養好的菌絲移植到自然界中，接種到共生植物根系上，最終培養出子實體。另一方面，可以通過不同培養基試驗研究，找出從菌絲到子實體生長的最佳菌床組成條件，實現櫟松口蘑的完全人工栽培。

參考文獻

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