不同外源性試劑對鹽脅迫下黃瓜種子萌發的影響

于明艷

摘要：根據不同外源性試劑對鹽脅迫下黃瓜種子萌發影響的研究成果，綜述沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑，對鹽脅迫下黃瓜種子萌發的具體影響，為進一步開展黃瓜種子萌發相關研究提供參考。

關鍵詞：黃瓜；種子萌發；外源性試劑；鹽脅迫

中圖分類號：S604 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2019）02-0027-03

黃瓜（Cucumis sativus L.）為葫蘆科黃瓜屬植物，是世界各地普遍種植的蔬菜作物，而我國是世界上種植面積最大的國家。近年來，受經濟利益的驅使，種植者為追求高產過量使用化肥，造成設施土壤的次生鹽漬化，嚴重影響設施蔬菜栽培，長期如此勢必導致蔬菜產量下降。大量研究表明，用沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑處理黃瓜種子，可促進鹽脅迫下的黃瓜種子萌發，對提高黃瓜栽培的品質和質量具有重要意義。在查閱收集大量文獻的基礎上，綜述近幾年外源性試劑對促進鹽脅迫黃瓜種子萌發的影響研究進展，旨在為黃瓜大規劃生產、規范化生產提供科學依據。

1 外源性鹽脅迫對黃瓜種子萌發的影響

種子萌發期是植物生活史中對鹽脅迫十分敏感的時期。植物能否在鹽堿環境中生存，首先取決于它能否發芽、發芽率高低和發芽速度。鹽生環境中，種子萌發是植物生存和延續至關重要的階段，也是植物適應環境變化并成功建殖于鹽生環境的前提。殘酷的生存條件導致植物出現不同的成長過程，而種子萌發和幼苗生長對鹽脅迫的響應，是反映其適應環境的重要生態機制。

楊永會采用室內培養法研究MgSO4、Mg（NO3）2和MgCl2（50、100、150、200、250 mmol/L）對黃瓜種子發芽勢、發芽率、相對發芽率和相對傷害率的影響。結果表明，黃瓜的發芽勢、發芽率、相對發芽率隨鹽濃度增加而降低，相對傷害率隨鹽濃度增加而加大；在相同鹽濃度下，Mg（NO3）2的脅迫作用最大、傷害也最大，其次是MgCl2，MgSO4的影響最小。

李婭娜以津育1號、津春4號、津春2號3個黃瓜品種為試驗材料，分別設置50 ，150，250 mmol/L 3個NaCl濃度處理，用蒸餾水作對照，系統分析發芽率、發芽勢、相對胚芽長度、鹽害指數等指標。結果表明，低濃度NaCl脅迫處理對黃瓜種子萌發的影響較弱，高濃度NaCl脅迫處理對黃瓜種子的萌發抑制作用明顯加強；在同等NaCl濃度脅迫處理下，不同品種黃瓜種子的萌發受到抑制的程度不同，說明不同黃瓜品種對NaCl脅迫的敏感性不同；不同NaCl濃度脅迫對3個黃瓜品種種子發芽的影響差異比較顯著。

為探討鹽處理對黃瓜種子萌發的影響，沈季雪等以6個品種的黃瓜種子為材料，在不同NaCl濃度的溶液中培養。結果表明：1） 隨著鹽濃度升高，幼苗株高及胚根伸長受到抑制，但鹽濃度為50 mmol/L時，黃瓜幼苗下胚軸與對照相比更為粗壯；2） 與對照相比，鹽處理濃度為50 mmol/L時，新津研七號、津研四號、唐山秋瓜和新津春四號的發芽指數較高；濃度上升至100 mmol/L時，僅唐山秋瓜發芽指數高于對照；鹽濃度達到150 mmol/L時，6個品種發芽指數均低于對照。說明低鹽濃度對種子萌發不起抑制作用，但鹽濃度較高時，對種子萌發的影響較大。由結果還可見，隨鹽處理濃度上升，相對電導率在一定范圍內呈上升趨勢。根據隸屬函數法綜合分析，供試材料抗鹽性強弱依次為春夏秋王>津研四號>唐山秋瓜>新津優一號>新津春四號>新津研七號。春夏秋王為抗鹽性最強的品種，新津研七號抗鹽性最弱。

武青梅通過培養皿發芽法探索NaCl脅迫處理對黃瓜種子萌發的影響，了解黃瓜種子萌發的耐鹽水平和對土壤酸堿性的選擇，為黃瓜抗鹽品種的選育提供理論依據。設置0，15，85，155，225，295，365 mmol/L共7個NaCl濃度梯度，在其他因素相同的情況下，以0 mmol/L為對照，計算種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數等指標。結果表明：對照組黃瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數分別為95.56%，70.01%，32.92，56.51；當NaCl濃度是15 mmol/L時，黃瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數分別為92.22%，64.44%，31.99，53.35，較對照組低3.34%，5.57%，0.93，3.16；當NaCl濃度是85 mmol/L時，黃瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數較對照組低6.67%，7.79%，2.24，6.99；當NaCl濃度分別為155，225，295，365 mmol/L時，黃瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數及活力指數都低于對照組。由此可見，NaCl脅迫對黃瓜種子萌發不僅有抑制作用，且隨著濃度的升高，其抑制作用也增大。

葉景學等為進一步促進設施黃瓜生產，研究不同濃度（0、30、60、90mmol/L）氯化鈉、碳酸氫鈉、碳酸鈉溶液處理對黃瓜種子萌發的影響。結果表明：不同濃度鈉鹽脅迫均對黃瓜種子的萌發起抑制作用，隨著鹽濃度的升高，胚根長度、下胚軸長度、發芽率、發芽勢等指標均呈現逐漸降低的趨勢；相同濃度的3種鹽脅迫下，對種子萌發抑制作用最大的為碳酸鈉，其次為碳酸氫鈉，氯化鈉最弱。

2 不同外源性試劑對鹽脅迫下黃瓜種子萌發的影響

大量研究表明，用沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑處理受鹽脅迫的黃瓜種子，可促進黃瓜種子萌發，對提高黃瓜種植的品質和質量具有重要意義。

2.1 EGCG

外源添加EGCG可促進黃瓜種子萌發的原因，可能是通過提高胚根抗氧化酶活性來緩解NaCl引起的根系鹽脅迫。

李洋等以黃瓜為試驗材料，研究不同濃度表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）對NaCl脅迫下黃瓜種子萌發、丙二醛（MDA）含量及胚根抗氧化酶活性的影響。結果表明：在非鹽脅迫條件下，與對照相比，不同濃度EGCG（10、100、1 000 μmol/L）處理對黃瓜種子萌發、主根伸長、側根發生具有一定的濃度效應；在200 mmol/L NaCl處理條件下，對照組黃瓜種子萌發、主根伸長、側根發生均顯著受抑制， MDA含量和抗氧化酶活性顯著上升；而不同濃度EGCG處理能明顯緩解NaCl對黃瓜種子萌發、主根伸長及側根發生造成的抑制作用，降低NaCl脅迫引起的MDA含量，以100 μmol/L EGCG處理效果最佳。測定黃瓜胚根抗氧化酶活性發現，不同濃度EGCG可能通過提高APX，CAT，SOD活性來降低NaCl脅迫下黃瓜的MDA含量。

2.2 24-表蕓苔素內酯

24-表蕓苔素內酯（簡稱EBR）是一種新型的植物內源激素，處理逆境條件下的植物后，對生物膜有一定的保護作用，能夠減緩植物對多種逆境（干旱、鹽漬）的反應，在農作物和蔬菜作物中應用廣泛。

周娜娜以綠龍F1·188黃瓜種子為材料，采用培養皿培養法探討不同濃度的24-表蕓苔素內酯浸種對鹽脅迫下黃瓜種子萌發及芽生長的影響。結果表明：隨著24-表蕓苔素內酯濃度的增加，黃瓜種子的發芽指標和芽生長指標均表現出先升高后下降的變化趨勢；當24-表蕓苔素內酯的濃度達到0.2 mg/L時，各指標均達到最大值；其中發芽率、發芽勢和鮮重與對照呈極顯著差異水平（p﹤0.01），主根長、胚軸長和側根數與對照差異不顯著。表明一定濃度的24-表蕓苔素內酯浸種可緩解黃瓜種子發芽時遇到的高鹽逆境，但不能完全避免鹽脅迫對黃瓜種子芽的傷害。

2.3 腐植酸

腐植酸是一個有機載體，由許多具有生物活性的官能團組成，也包括植物呼吸和光合作用過程的中間產物，因此它具有很大的可容性，可與多種物質相結合。腐植酸類肥料對于鹽脅迫逆境條件下植物的生長具有良好的調控效應。

馬太光等以津春4號黃瓜（Cucumis sativus L.）為材料，用高活性腐植酸液劑和NaCl處理黃瓜種子，研究NaCl脅迫下腐植酸對黃瓜種子萌發的影響。結果表明，適宜濃度的高活性腐植酸液劑，可提高黃瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根長、下胚軸長、胚根中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）的含量，其中高活性腐植酸600倍稀釋液的作用效果最佳。

2.4 褪黑素

褪黑素在植物中是普遍存在，能夠提高植物對逆境脅迫的抵御能力，但其在植物中的功能研究尚在起步階段。植物除從環境中吸收褪黑素外，還可以自身合成褪黑素。研究表明，褪黑素能夠通過促進氯化鈉脅迫下黃瓜種子中能量的合成來促進種子萌發。

張海軍探索氯化鈉脅迫下外源褪黑素處理對促進黃瓜種子萌發生理生化變化的影響，并結合label-free技術研究褪黑素調控種子萌發的分子機制，使褪黑素在種子萌發過程中的作用更加清晰。主要結果如下：1） 外源褪黑素（1μmol/L）處理能夠明顯促進氯化鈉脅迫下黃瓜種子萌發。2） ABA和GA的合成代謝對種子萌發的影響非常重要。外源褪黑素能夠促進氯化鈉脅迫下黃瓜種子萌發過程中ABA的分解代謝和GA的合成。3）氯化鈉脅迫下，褪黑素顯著促進種子內貯藏物質（球蛋白）代謝和細胞骨架（微管和微絲蛋白）的生成，促進細胞分裂和伸長，進而促進種子萌發。4） 蛋白質組學數據表明，外源褪黑素能夠參與種子萌發過程中能量的代謝調控。

3 結語

眾多研究成果表明，用沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑處理黃瓜種子，可促進對鹽脅迫黃瓜種子萌發耐受性，對實現黃瓜大規劃生產和規范化生產具有重要意義。

參考文獻

[1] 楊永會.鹽脅迫對黃瓜種子發芽的影響[J].農業科技通訊，2018（10）：75-76.

[2] 李婭娜.NaCl脅迫對不同品種黃瓜種子萌發的影響研究[J].種子科技，2017，35（12）：152-153.

[3] 沈季雪，蔣景龍.不同濃度NaCl處理對6種黃瓜種子萌發的影響[J].江蘇農業科學，2017，45（7）：111-115.

[4] 周娜娜.24-表蕓苔素內酯對鹽脅迫下黃瓜種子萌發的影響[J].瓊州學院學報，2016，23（2）：66-68.

[5] 馬太光，張瑞騰，郭秀霞，等.NaCl脅迫下腐植酸對黃瓜種子發芽特性的影響[J].湖北農業科學，2016，55（9）：2 287-2 289.

[6] 張海軍.褪黑素處理對氯化鈉脅迫下黃瓜種子萌發的影響及其分子機制[D].北京：中國農業大學，2016.