不同經營模式下山核桃林昆蟲群落結構

陳飛龍，黃鳳生，夏俊勇，王義平

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2.浙江省開化縣林業局，浙江 開化324300；3.浙江省杭州市淳安縣林業局姜家林業中心站，浙江 淳安311722）

生物多樣性是衡量某一地區生態是否可持續發展的重要指標［1］，而昆蟲多樣性研究在生物多樣性的研究中有著舉足輕重的作用［2］。昆蟲體積小，數量多，繁殖力強，所需生存空間占比小，并且在不同環境中都能找到。昆蟲對生存壞境變化敏感的特性也為研究昆蟲多樣性與環境變化的關系提供了前提，因此，開展昆蟲多樣性的研究意義重大［3］。近年來，對于昆蟲多樣性的研究越來越廣泛，從農業到森林生態系統，昆蟲多樣性的研究都取得了重要進展。李浩［4］發現有機果園的昆蟲多樣性更高，生態系統更穩定。馬玲等［5］在對小興安嶺不同林型的昆蟲多樣性分析中發現不同林型存在昆蟲多樣性差異。山核桃Carya cathayensis主要分布在以浙江省杭州市臨安區為中心的天目山山區［6］。山核桃因具有較高的營養價值頗受人們的喜愛，已成為該地區林農的主要收入來源。隨著產業發展，傳統經營方式的山核桃林地生態問題日漸嚴重［7］，經營模式的改變迫在眉睫。為此，專家已提出套種作物、設置隔離帶、改變施肥方式等多種更具生態化的經營模式［6］。本研究選取臨安地區有明顯差異的4種經營方式，調查其昆蟲多樣性的組成和差異，探討不同經營模式對昆蟲多樣性的影響，旨在通過昆蟲多樣性的分析對山核桃的經營模式提出建議。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究地概況

浙江省杭州市臨安區位于杭州市西部， 浙江省西北部， 29°56′～30°23′N， 118°51′～119°52′E。 現有山核桃林總面積為2.87萬hm2，約占全國現有面積的40%［6］。區內山核桃主要分布于島石、龍崗、昌化、湍口等鄉鎮［8］。表1為本研究選取的4種不同經營模式山核桃林分布及概況。選取的山核桃林樹齡均為 20～30 a， 造林密度為 300～525 株·hm-2。

1.2 研究方法

1.2.1 標本采集 標本收集利用馬氏網、燈誘和樣方調查的方法。①馬氏網收集：在4個研究地各隨機設置5個馬氏網，每個馬氏網互相間隔50 m，于2016年5-10月，隔30 d收集并替換收集瓶；②燈誘：誘集鱗翅目昆蟲，在4個研究地的中心區域各選取1處空曠地，于2017年7月、8月各進行1次燈誘，每次誘集1晚，時間為19：00-21：00；③樣方調查：調查山核桃樹表面和鉆蛀性的昆蟲，在4個研究地各隨機選取5株較矮的山核桃樹，每株樹的相互間隔50 m，于2017年7月、8月各進行1次調查，采集并記錄樹上的昆蟲。最后將收集到的昆蟲標本帶回實驗室鑒定并計數。

表1 不同經營模式山核桃林分布概況Table 1 Distribution of different management modes of Carya cathayensis forests

1.2.2 標本的鑒定 查閱資料［9-14］鑒定標本。

1.2.3 數據分析 數據利用Excel 2013和SPSS 19.0軟件計算處理。群落特征指數：物種豐富度S用群落中的物種種數表示；多樣性指數H′用Shannon-Wiener多樣性指數表示，公式為均勻度E用基于Shannon-Wiener多樣性指數與理論最大多樣性指數的比值來表示，公式為個體數N用全部物種的個體數之和表示。優勢度指數C用Simpson優勢度指數表示，公式為其中：Pi為第i個物種數量占所有物種總數的比例［15-19］。不同經營模式間采用單因素分析（one-way ANOVA）和Duncan多重比較方法行進多樣性差異分析［20］。群落相對穩定性分析用天敵類群物種種數和害蟲類物種種數之比（Sn/Sp）及群落物種種數和個體數之比（St/Si）表示，其中Sn/Sp表示食物鏈的復雜度和相互制約度，而St/Si反映種間數量的制約作用［21］。功能集團分析參考文獻［22-24］將所采集的昆蟲分為以下5種不同功能集團：捕食性、食葉性、鉆蛀性、寄生性和中性昆蟲。將歸類好的功能集團進行主分量分析和相似性分析。

2 結果與分析

2.1 不同經營模式下山核桃林的昆蟲群落組成

本研究共獲得標本22 283號，共計9目84科163種。由圖1可知：從物種數看，鞘翅目Coleoptera昆蟲44種，鱗翅目Lepidoptera昆蟲27種，膜翅目Hymenoptera昆蟲24種，分別占總數的26.99%，16.56%，14.72%，是3類最多的昆蟲。從個體數看，同翅亞目Homoptera，直翅目Orthoptera，雙翅目Orthoptera數量最多，分別占總個體數的53.54%，14.28%，11.10%。

圖1 山核桃林昆蟲群落組成Figure 1 Insect community composition of Carya cathayensis forests

由表2可知：4種經營模下的山核桃林中，均 為膜翅目、雙翅目、鞘翅目、同翅亞目、鱗翅目種數較多。其中，模式Ⅰ和模式Ⅱ種數從大到小的目依次為鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、同翅亞目、雙翅目；模式Ⅲ和模式Ⅳ種類數從大到小的目依次為鞘翅目、鱗翅目、膜翅目、雙翅目、同翅亞目。4種經營模式中均為模式Ⅱ昆蟲種數和個體數最多，模式Ⅲ昆蟲種數和個體數最少。在4種經營模式中，均為同翅亞目個體數第1位，直翅目第2位。其中，同翅亞目昆蟲個體數以模式Ⅳ最多，占62.12%；直翅目昆蟲數量以模式Ⅱ最多，占13.52%。并且，在各自經營模式中，同翅亞目昆蟲都以蚜科Aphidoidea為主，直翅目昆蟲都以蝗科Acrididae為主。

表2 不同經營模式的總昆蟲群落Table 2 All insect community under different management modes

2.2 昆蟲群落多樣性特征指數分析

2.2.1 不同經營模式下總昆蟲群落多樣性特征指數分析 從表3可知：總昆蟲種數從高到低的經營模式為模式Ⅱ（163種），模式Ⅰ（141種），模式Ⅳ（121種），模式Ⅲ（95種）；個體數從高到低為模式Ⅱ（7 013頭），模式Ⅳ（6 581頭），模式Ⅲ（5 005頭），模式Ⅰ（3 684頭）。模式Ⅱ在種數和個體數上均最多；模式Ⅰ在種數上較多，個體數上最少；模式Ⅲ在種數上最少。這是由于模式Ⅱ種植了許多林下植物，并且幾乎不使用農藥，使得該經營模式下昆蟲種類和數量最多；模式Ⅰ為荒廢野生狀態的山核桃林，林中已基本形成生態平衡，因此該林昆蟲種類多，數量少；模式Ⅲ為傳統經營模式下的山核桃林，該林使用殺蟲劑與除草劑，因此昆蟲種類最少，個體數比模式Ⅱ和模式Ⅳ少。4種經營模式下山核桃林總昆蟲群落的特征指數從高到低依次為多樣性指數模式Ⅰ（3.64），模式Ⅱ（3.12），模式Ⅳ（2.38），模式Ⅲ（2.15），均勻度指數從高到低依次為模式Ⅰ（0.74），模式Ⅱ（0.61），模式Ⅳ（0.50），模式Ⅲ（0.47），優勢度指數從高到低依次為模式Ⅲ（0.33），模式Ⅳ（0.31），模式Ⅱ（0.20），模式Ⅰ（0.10）。4種經營模式中，模式Ⅰ和模式Ⅱ的多樣性指數較高，物種較豐富。模式Ⅲ和模式Ⅳ優勢度較高，存在明顯優勢種。

表3 不同經營模式的總昆蟲群落特征值Table 3 Characteristic value of all insect communities under different management modes

2.2.2 不同經營模式下馬氏網法收集的昆蟲群落多樣性特征指數分析 由于燈誘與樣方調查的次數和昆蟲數量的太多或太少，如燈誘共進行2次，無重復組，而樣方調查模式Ⅰ的同翅目蚜科數量有1 045個，這都會使顯著性分析誤差較大。因此，只利用馬氏網法收集昆蟲群落進行顯著性差異分析。由表4可知：從昆蟲物種數上看，模式Ⅱ種數最多，模式Ⅲ最少，4種經營模式的物種數存在顯著差異（P＜0.05）；從昆蟲個體數上看，模式Ⅱ個數最多，并顯著高于其他，模式Ⅰ和模式Ⅳ個體數差異不顯著，模式Ⅰ和模式Ⅲ個體數差異不顯著，但模式Ⅳ個體數顯著高于模式Ⅲ（P＜0.05）；從昆蟲多樣性指數看，模式Ⅱ最高，但和模式Ⅰ差異不顯著，模式Ⅰ和模式Ⅱ顯著高于模式Ⅲ和模式Ⅳ， 模式Ⅲ和模式Ⅳ無顯著差異（P＜0.05）；從均勻度指數看，模式Ⅰ最高，但和模式Ⅱ無顯著差異，模式Ⅰ和模式Ⅱ顯著高于模式Ⅲ和模式Ⅳ，模式Ⅳ顯著高于模式Ⅲ（P＜0.05）；從優勢度指數看，模式Ⅲ最高，顯著高于其他，模式Ⅳ顯著高于模式Ⅰ和模式Ⅱ，模式Ⅰ和模式Ⅱ無顯著差異（P＜0.05）。綜上可以發現，模式Ⅰ和模式Ⅱ的昆蟲群落差異較小，群落穩定性也相較于模式Ⅲ和模式Ⅳ更好。模式Ⅲ的多樣性低，且優勢度較高，存在明顯優勢種，群落穩定性較差。

表4 不同經營模式的馬氏網法收集的昆蟲群落特征值Table 4 Characteristic value of insect communities in Malaise trap under different management modes

2.3 不同經營模式下昆蟲群落穩定性分析

不同經營模式下山核桃林昆蟲群落的相對穩定性存在差異。Sn/Sp從高到低依次為模式Ⅳ（0.39），模式Ⅱ（0.33），模式Ⅲ（0.33），模式Ⅰ（0.31）。模式Ⅳ的比值較高，說明該林的天敵昆蟲數量所占比例高，群落內部食物網的的復雜程度及相互制約能力較高；模式Ⅰ雖然比值最低，但該林較高的群落多樣性指數和均勻度指數，能夠明顯提高該林抗干擾和抵御外來有害生物的緩沖能力。St/Si從高到低依次為模式Ⅰ（0.04），模式Ⅱ（0.02），模式Ⅲ（0.02），模式Ⅳ（0.02）。模式Ⅰ的比值較高，說明模式Ⅰ的昆蟲群落結構較其他更穩定。總體而言，模式Ⅰ的穩定性較好，該種經營模式更能有利于生物多樣性發展。

2.4 不同經營模式下昆蟲群落功能性分析

由表5可知：4種經營模式下的山核桃林中均以植食性昆蟲數量最多。其中，在個體數與種數上，模式Ⅱ都最多。在個體數與物種數占比上，模式Ⅰ的捕食性昆蟲個體數占比8.60%，鉆蛀性昆蟲個體數占比3.88%，寄生性昆蟲個體數占比5.02%，中性昆蟲個體數占比13.14%，是4種經營模式下山核桃林最高的。模式Ⅲ植食性及昆蟲個體數占比最高（81.80%），模式Ⅰ植食性昆蟲物種數占比最高（58.87%），模式Ⅲ中性昆蟲物種數占比最高（11.58%），模式Ⅳ捕食性昆蟲物種數占比（17.36%），鉆蛀性昆蟲物種數占比（12.40%）和寄生性昆蟲物種數占比（7.44%）都最高。

表5 不同經營模式下總昆蟲群落功能結構Table 5 Functional structure of all insect communities under different management modes

為了更好地了解不同經營模式下不同功能類群昆蟲的內部機制和主導因素，分別對上述4種不同經營模式的山核桃林昆蟲功能類群進行主分量分析。設定以下變量：捕食性昆蟲個體數為X1，種數為X2；植食性昆蟲個體數為X3，種數為X4；鉆蛀性昆蟲個體數為X5，種數為X6；寄生性昆蟲個體數為X7，種數為X8；中性昆蟲個體數為X9，種數為X10。主分量分析只分析馬氏網法收集的昆蟲。

由表6可知：模式Ⅰ的第1主分量代表捕食性個體數和種數、寄生性個體數的綜合因子，對昆蟲群落的變化起主導作用；第2主分量代表植食性個體數和種數的綜合因子。前2個主分量的累計貢獻率為90.29%。模式Ⅱ的第1主分量代表捕食性個體數和中性昆蟲個體數的綜合因子，對昆蟲群落的變化起主導作用；第2主分量代表寄生性種數、寄生性個體數及中性昆蟲種數的綜合因子；第3主分量代表鉆蛀性種數和個體數的綜合因子。前3個主分量的累計貢獻率為95.95%。模式Ⅲ的第1主分量代表中性昆蟲種數、鉆蛀性種數、植食性物種數及寄生性種數的綜合因子，對昆蟲群落變化起主導作用；第2主分量代表植食性個體數和鉆蛀性個體數的綜合因子；第3主分量代表捕食性種數和植食性個體數的綜合因子。前3個主分量累計貢獻率為92.40%。模式Ⅳ的第1主分量代表寄生性種數和個體數、捕食性個體數及鉆蛀性種數和個體數的綜合因子，對昆蟲群落變化起主導作用；第2主分量代表植食性種數和個體數及中性昆蟲個體數的綜合因子。前2個主分量累計貢獻率為81.92%。

表6 不同經營模式下馬氏網法收集的昆蟲群落主分量分析Table 6 Principal component analysis of insect communities in Malaise trap under different management modes

2.5 不同經營模式下昆蟲群落相似性分析

對馬氏網法收集的昆蟲進行聚類分析。由圖2可知：在度量值d為5時，4種不同經營模式的昆蟲群落可分為3類：模式Ⅱ和模式Ⅳ歸為一類，兩者昆蟲群落結構較為接近；模式Ⅲ和模式Ⅰ分別為一類。這2種經營方式的群落結構有較大差異。

圖2 不同經營模式下馬氏網法收集的昆蟲群落聚類分析Figure 2 Cluster analysis of insect communities in Malaise trap under different management modes

3 結論與討論

本研究共獲得昆蟲22 283號，共計9目84科163種，在物種數上優勢類群均為鞘翅目和膜翅目昆蟲，個體數量上優勢類群均為同翅目和直翅目。由于山核桃林長久過度開發的管理模式，雖然近年來逐漸發生改變，但林下結構依然很單一［24］，因此4種經營模式中優勢類群均為相同。但是，經過數據分析，不難看出4種經營模式依然存在差異。在特征指數上，模式Ⅰ的經營方式昆蟲多樣性最好，模式Ⅱ次之，模式Ⅳ較模式Ⅲ更好。從相對穩定性分析來看，為模式Ⅰ的群落結構相較其他經營模式更穩定，模式Ⅱ次之，模式Ⅳ較模式Ⅲ更穩定。因此，模式Ⅰ的經營模式下生態壞境最穩定，模式Ⅱ次之，模式Ⅲ生態壞境最不穩定。

在4種經營模式中，植食性昆蟲的種類和數量均最多，其中，均為山核桃蚜蟲數量最多，但蚜蟲聚居性、行動能力弱，防治相對簡單。蝗科Acrididae昆蟲數量均為第2位，蝗科昆蟲是山核桃林中的重要害蟲之一，因此限制山核桃林內蝗科昆蟲的數量極為重要。鞘翅目也為山核桃林中的重要害蟲類群，研究中發現，天牛科Cerambycidae昆蟲種類較多，是其中重要的危害類群，高效防治山桃林內的天牛科昆蟲對山核桃林的管理有著重要意義。

從主分量分析可以發現：不同經營模式下，昆蟲群落變化的主導因素差異較大，說明4種經營模式存在一定的差異性。無人干擾的野生狀態的山核桃林林內生態環境是4種經營模式中最穩定的，捕食性昆蟲和寄生性昆蟲主導著該群落的昆蟲變化。林下種植植物的山核桃林的植被豐富，因此有更豐富的昆蟲種類和數量，捕食性昆蟲的食物更多來自中性昆蟲，因此捕食性昆蟲和中性昆蟲比較重要。傳統經營模式的山核桃林，因過多使用殺蟲劑與除草劑，且生態系統是4種經營模式中最不穩定的，因此對昆蟲群落的變化其主導因素的類群較多。模式Ⅳ為參照有機化管理的山核桃林，會對林內的害蟲進行生態化控制，因此昆蟲群落變化的主導因素為更難控制的幾類昆蟲。只需相應控制某一類昆蟲種類和數量，就能極大改變該經營模式內昆蟲群落的結構。這為山核桃林生態調控指明了新的方向。

昆蟲群落結構能夠在一定程度上反應其生存壞境的狀態。在度量值為5時，模式Ⅱ和模式Ⅳ的經營模式較為接近。在度量值為10時，模式Ⅱ，模式Ⅲ和模式Ⅳ的經營模式較為接近。綜上可知，模式Ⅰ的生態系統最為穩定，但在實際生產過程中，模式Ⅰ的經營模式不適合被采用，只可作為參考研究。林下種植植物的山核桃林經營方式更適合作為今后林農的經營發展方向，建議林農在保證成本與產量的前提下，參照林下種植植物的經營模式進行種植經營。