鸚哥嶺自然保護區藥用植物資源種群空間分布特征分析

吳海霞，杜尚嘉，陳國德，蔣 帥，符生波，邱明紅*

(1. 海南省林業科學研究所，海南 ?？?570100；2. 海南省鸚哥嶺自然保護區管理站，海南 白沙 572800)

【研究意義】本研究區域主要調查鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物，番陽地區是海南黎苗族的世居地之一，黎族、苗族兩個不同民族長期居住。藥用植物資源是指一切可用于藥物開發的植物資源，是所有藥用植物物種的總和[1]。世界自然基金會2004年1月公布的一份報告指出：人類對藥用植物的開發和利用已經使世界上己認知的藥用植物的1/5面臨滅絕的危險[2]。中國是世界上使用藥用植物最多的國家，被確認的中國藥用植物有11 146種[3]。然而，我國也是野生藥用植物資源破壞較嚴重的國家之一。據記載，海南現有藥用植物3000多種，占我國現有藥用植物種類近1/3，位居全國前列，藥典收載的有500種，被譽為“天然藥庫”、“南藥之鄉”[4-5]。植物種群的分布格局指的是種群內個體某一時刻在空間的散布狀態。種群空間分布格局，決定于其生物學特性和生境條件及其相互作用[6]。通過了解群落內物種的鑲嵌情況以及物種與環境之間的相互關系，可以揭示種群分布的空間結構和分布特征[7]。【前人研究進展】近年來海南對植物種群分布的研究有很多，如：2013年卜廣發[8]用點格局分析法對銅鼓嶺保護區季雨矮林中優勢種藥用植物資源進行格局以及種間關聯性分析；2016年, 張萱蓉等[9]用樣方法對海南省萬寧市野生荔枝資源種群特征進行研究；2017年，李偉杰等[10]用樣方法對海南龍血樹種群的年齡結構及分布格局研究，2017年，何增麗等[11]用點格局分析法對海南尖峰嶺熱帶山地雨林2種夾竹桃科植物的空間分布格局與關聯性研究?！颈狙芯壳腥朦c】本文主要通過對鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物資源的組成，及其分布格局類型的判定、格局強度的分析等確定該區域分布特征，以期為今后該區域藥用植物的利用和開發提供一定的科學理論依據。【擬解決關鍵問題】掌握該區域藥用植物資源空間分布特征，以更好的保護開發利用。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于海南鸚哥嶺國家級自然保護區。鸚哥嶺自然保護區位于海南島中部，總面積為50 464 hm2，地理經度為18°50′～19°12′ N、109°15′～109°50′ E，保護區行政區劃屬于白沙、瓊中、五指山、樂東和昌江五市縣。鸚哥嶺自然保護區屬熱帶海洋性季風氣候，保護區年均氣溫20～24 ℃，年平均降水量為1800～2700 mm，年蒸發量在1600～2000 mm[12]。本次調查均在鸚哥嶺自然保護區南坡的番陽片區進行，水平氣候差異不大，屬熱帶雨林地區。

表1 樣地信息

1.2 樣地選擇及調查方法

本研究位于海南省鸚哥嶺自然保護區番陽片區，根據不同海拔梯度設置樣地(表1)，每個樣地面積為100 m×100 m，在樣地內以“五點調查法”(圖1)設置樣方，每個樣地設置5個10 m×10 m的喬木樣方，共20個樣方。

1.3 藥用植物采集及鑒定

對野外調查得到的藥用植物進行藥用植物界定，以《中國藥典》、《中國植物志》、《海南植物志》、《黎族藥志》為主要依據[13-16]，同時對當地居民、黎藥協會等進行實地訪談咨詢，最后形成調查結果。

1.4 數據處理和分析方法

利用Excel對數據進行初步統計后，利用spss23.0的LSD對數據進行方差分析。

根據調查得到的數據采用方差/均值比率(A)法確定藥用植物的種群分布格局[17]。其中，當A=1時，種群為隨機分布；當A>1時，種群為集群分布；當A<1時，種群為均勻分布。

確定分布格局后，用t檢驗對實測值與預測值對1.0的偏離程度確定。

聚集強度指數分析方法主要采用以下指數分析藥用植物分布格局的聚集強度[10，18-20]。

(1)負二項參數(K)：K值越小，聚集強度越大。當K=∞+時(>8)，種群逼近隨機分布。

圖1 喬木調查樣方Fig.1 The arbor investigating quadrat

(2)擴散性指數(Iδ)：Iδ=1時，隨機分布；Iδ>1，聚集分布；Iδ<1，均勻分布。

(3)叢生指數(I)：I=0，隨機分布；I>0，聚集分布。

(4)平均擁擠度(m*)：平均在每個樣方內每個個體的鄰居數。

生物多樣性指數。主要采用以下方法計算3個樣地的生物多樣性指數[21-23]。

(1)豐富度指數：

Gleason指數(G)=S/lnA

A為樣地(方)單位面積，S為群落中物種數目。

Margalef指數(Rm)=(S-1)/lnN

其中，S為群落中的總種數，N為觀察到的個體總數。

(2)多樣性指數：

其中，Pi為第i個物種個體數占所有物種個體總數的比，n為物種數。

2 結果與分析

2.1 鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物種群在不同海拔梯度分布格局分析

在種群分布格局研究中，假定物種服從泊松分布(隨機分布)，然后用方差/均值比率法A確定藥用植物的種群分布格局(表2)。根據方差/均值比率法(A)計算得到，藥用植物A3(A3=7.09)明顯大于1；A1(A1=0.39)明顯小于1；A2(A2=1.38)、A4(A4=1.35)略大于1。通過S2/X對1.0的偏離程度t檢驗，確定各樣地藥用植物種群分布格局。在置信度為95 %，自由度為4的t值臨界值為2.776。因此，根據表2的t值可以判斷，藥用植物A1趨于均勻分布，A2、A3、A4均趨于集群分布。

2.2 鸚哥嶺自然保護區番陽片區不同海拔藥用植物的聚集強度分析

聚集強度，一般用叢生指數，平均擁擠度、聚塊性指數、擴散性指數等指標來描述，其反應了種群分布格局的聚集程度，不同的聚集強度測定指標是從不同角度來度量種群的聚集特性[24]。從聚集強度來看，低海拔的A1的K值較大，符合隨機分布特征。其次，叢生指數I接近0，趨近隨機分布，平均擁擠度較大，樣地中單位面積個體數較多，資源競爭相對激烈，聚塊性指數和擴散性指數均接近1，符合隨機分布特征。雖然通過方差均值比率法A1初步判定是均勻分布，但是聚集強度分析其均具有明顯的隨機分布特征，所以A1是趨近隨機分布的均勻分布。與此同時，隨著海拔升高，A2、A3以及A4樣地的負二項指數、叢生指數、平均擁擠度、聚塊性指數、擴散性指數等均符合聚集分布特征，此3個樣地藥用植物種群資源具有典型的集群分布特點。

表2 藥用植物種群資源在不同海拔的分布

表3 藥用植物種群資源在不同海拔分布的聚集強度

表4 不同海拔梯度藥用植物種群資源的物種組成

表5 不同海拔梯度藥用植物多樣性

注：群落名稱中“A”表示銀柴[Aporosachinensis(Champ.) Merr]，“B”黃牛木[Cratoxylonligustrinum(Spach)]，“C”九節(PsychotriaasiaticaL.)。

Notes：‘A’ isAporosachinensis(Champ.) Merr，‘B’ isCratoxylonligustrinum(Spach)，‘C’ isPsychotriaasiaticaL.

2.3 鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物多樣性比較

2.3.1 藥用植物組成分析 調查發現，該區域共有植物111種，隸屬47科81屬。其中，A1樣地47種，隸屬30科41屬；A2樣地36種，隸屬22科28屬；A3樣地46種，隸屬25科37屬；A4樣地26種，隸屬15科21屬(表4)。

對該區域植物資源進行分類，發現藥用植物有45種，隸屬29科38屬。其中，A1樣地27種，隸屬20科23屬；A2樣地9種，隸屬7科9屬；A3樣地16種，隸屬12科16屬；A4樣地8種，隸屬5科6屬(表4)。從表4可以看出，鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物科數占植物總科數61.7 %，藥用植物屬數占植物總屬數46.9 %，藥用植物種數占植物總數的41.4 %。鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物資源豐富。

從不同海拔梯度藥用植物資源組成及分布來看，低海拔地區藥用植物種數比例占植物總數57.4 %，科數占植物總科數66.7 %，屬數占植物總屬數56.1 %，占有比例均比高海拔地區藥用植物所占總數高。

2.3.2 藥用植物資源多樣性分析 調查發現，A1樣地銀柴(A.Chinensis)+黃牛木(C.Ligustrinum)在數量上占據絕對優勢，為典型的銀柴(A.Chinensis)+黃牛木(C.Ligustrinum)群落，A2、A3、A4樣地九節(P.Asiatica)數量上占據絕對優勢，為典型九節(P.Asiatica)群落。根據表5可知，海拔較低的A1樣地物種豐富度較高，而海拔較高的A4樣地物種豐富度較低，物種豐富度的隨著海拔升高的變化呈現下降-升高-下降的規律，期間下降幅度顯著，而升高不明顯。但是，多樣性指數隨海拔升高則表現為升高-下降-升高的規律，物種多樣性的變化相對緩和。海拔較高的A4樣地物種豐富度較低，但是多樣性較高。

3 結 論

本研究旨在初步探明鸚哥嶺自然保護區番陽片區藥用植物的空間散布與物種多樣性空間分布特征。通過樣方調查與數據分析，得到了該地不同海拔高度上藥用植物種群空間分布格局的6個指數，從不同角度互為佐證地確定了藥用植物的總體空間散布特征。同時整理出了調查區內藥用植物科、屬、種在所有植物中所占的比例。最后，對藥用植物的群落多樣性及其海拔梯度作了分析。

A1樣地雖然總體呈均勻分布，但是有聚集強度分析，其隨機分布特征明顯。均勻分布為自然接物種分布中的理想狀態，所有物種由于資源競爭壓力較小，資源充足而呈均勻分布。而隨機分布的主要原因是其受到來自外界的壓力較平均[25]。A1樣地是地處較低海拔的次生林，雖然比較喜陽的次生林常見樹種黃牛木和銀柴數量頗大，但是由于該樣地空間資源優勢現象明顯，樣地地處陽坡，同時由于種內和種間稀疏作用[26]，樣地內植被受到的外界作用力比較均衡，或者如Janzen-Connell假說的觀點即土壤有害微生物的抑制作用[27]，這兩個樹種趨向均勻分布，并因其優勢度較大而使樣地總體的種群空間格局亦趨向該類分布型。

集群分布是自然界物種為了充分利用自然而形成的聚集分布現象。造成這種現象的直接原因是資源不均一。隨著海拔升高，A2、A3、A4均呈集群分布。通過對聚集強度分析發現，3個樣地聚集指數的集群特征明顯。A2樣地以九節為優勢，九節作為灌木，其叢生特性明顯，呈集群分布，作為優勢種，其進一步使整個樣地總體的種群空間格局趨向集群分布。另外，該樣地坡度很大，植物種群在其中的生長傾向于在相對適宜的小生境內集中，這也可能是集群分布的成因之一。A3樣地同樣以九節為優勢，且九節的優勢度極大，又鑒于該灌木種通常表現為集群分布，故樣地內所有種群的總體聚集程度頗高，居各樣地之首。A4樣地是本次調查中唯一的一塊原始林，坡度平緩，處于陰坡，仍是以九節為主，故總體種群空間格局趨于集群分布。綜上所述，鸚哥嶺藥用植物在本研究各樣地中的總體種群空間格局受優勢種的控制明顯，另外也會受到地形和小生境的影響。而種群空間格局的海拔梯度正是由這幾方面因素在不同海拔高度上的變化和組合所促成的。

根據本調查，鸚哥嶺自然保護區番陽片區的藥用植物總體上比較豐富，種類數目均達各樣地植物總種數的20 %以上，其中A1和A3樣地的藥用植物種類數占比較高，分別為57.4 %和34.8 %，而另外兩個樣地的較低，分別為30.8 %和25.0 %。先前有研究指出海南其它地區的低海拔天然植被中的藥用植物種類占比可超過60 %[28]，而本調查亦顯示較低海拔的A1樣地擁有較高比例的藥用植物，這些結果可能意味著海南島低海拔熱帶植被擁有較豐富的藥用植物資源。同時，本研究發現地形因子與海拔因子對藥用植物的種類數占比似乎存在抑制性影響，這種現象可能與低海拔森林環境條件較優越有關，較為優越的環境條件使得一部分物種能夠抽出一部分物質和能量去發展一些與生存需要關系不太密切的性狀特征[29]，其中也可能包括一些可供人類入藥的有利特征，因此令藥用植物的出現概率增加，最終造成較低海拔森林中藥用植物種類數所占的比例較大。同理，對于所處地形較好的森林群落擁有更高比例的藥用植物這一現象，也可能存在類似的成因。總的來看，該區域藥用植物科的占比最大，屬次之，而種最低，科與屬的占比變化與種基本一致。

對于本研究的調查區域，海拔在400～600 m間的A1樣地物種豐富度與物種豐富度指數最大，但是多樣性指數相對較低，原因可能是該海拔區間及本研究所設樣地(陽坡)的水熱條件有利于更多物種的共存，所以，物種豐富度相對較高，這也符合植物多樣性的一般海拔分布規律[30-31]。但是，由于這個群落銀柴和黃牛木占了絕對優勢，而其它藥用植物的個體數量較少，即該群落藥用植物的多度分布不均勻，所以，導致多樣性指數并非最高；海拔高度上至600～800 m的A2樣地，物種豐富度及豐富度指數有所降低。如前所述，該樣地的坡度較大，而適應該地形條件的物種較少，所以該樣地的物種豐富度較低，但由于群落內各物種的多度配置較A1群落更為均勻，所以多樣性指數反而稍高。隨著海拔再上升，到海拔800～1000 m時，雖物種豐富度稍有復增，但由于群落物種多度配置在優勢種中占據明顯優勢，樣地物種總體均勻性較差，故群落多樣性指數較低，為4個樣地的最低水平。該樣地坡度較大，郁閉度變化明顯且高，地形條件相對較差，綜合各項因素故而物種多樣性較低。隨著海拔繼續升高到1000 m以上區域，該地為原始林樣地，保存較好，處在演替的后期，其森林的自疏作用可能導致其藥用植物資源豐富度下降，但是處在成熟期的森林的藥用植物多樣性較高，且其物種多度配置在非優勢種中較為均勻，因此這個區域的物種多樣性升到了整個海拔梯度上的最高水平。由上可知，多樣性海拔梯度的成因頗為復雜，需要根據實際狀況具體分析。本研究只顯示了鸚哥嶺自然保護區番陽片區局部地段的海拔梯度特征，還需要進一步的研究來揭示該區域藥用植物多樣性海拔梯度的一般格局特征。鸚哥嶺地處海南島西北部，是海南島主要熱帶林區之一，擁有發育非常良好的原始熱帶濕潤雨林和山地雨林[32]，但在較低海拔區域也因為人類活動干擾形成了不少次生林。以往的調查研究顯示，海南島作為熱帶北緣的生態地理區域，擁有豐富的藥用植物資源[33]，本研究對于鸚哥嶺自然保護區番陽片區的小面積抽查也證實了這一點。

4 結 論

總體而論，本研究區域藥用植物的物種豐富度自低海拔到高海拔逐漸減少，但地形條件比如坡度、坡向等會令實際的變化偏離這個梯度，而優勢種的存在則會導致群落多樣性的海拔梯度變化進一步復雜化，且優勢種更會進一步影響到群落總體的種群分布格局。鸚哥嶺自然保護區番陽片區擁有豐富的藥用植物資源，尤其低海拔地形較好的地段擁有更加多樣的藥用植物，但低海拔熱帶林受干擾破壞較大，所以需要給予更多的關注和更大的保護力度。