復干古銀杏資源分布及生長特性分析

曹鐘允,邢世巖*,葉寶興,汪貴斌,張鵬飛,李杰,張義群

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復干古銀杏資源分布及生長特性分析

曹鐘允1,邢世巖1*,葉寶興1,汪貴斌2,張鵬飛3,李杰3,張義群3

1. 山東農業大學 林學院, 山東 泰安 271018 2. 南京林業大學 林學院, 江蘇 南京 210037 3. 山東省藥鄉林場, 山東 濟南 250100

為探討中國復干古銀杏資源的分布及生長狀況，采用點面結合的方式進行野外調查。通過實地勘察，對復干銀杏在全國范圍內的分布進行了數量統計，并對其生長特性進行了描述。結果表明：西南部的云南、貴州、四川等省復干古銀杏的數量及復干的發生率較高，推測復干的發生可能與銀杏的繁衍、復壯相關，是較為原始的現象，此外，銀杏復干的產生與銀杏生長呈現顯著正相關，且與銀杏性別無關。

復干; 銀杏; 資源分布; 生長特性

銀杏（L）是現存種子植物中最古老的孑遺植物，是歷史的遺產和活化石[1]。由于銀杏雌雄異株、分布廣泛及栽培目的多樣，使其在系統和個體的發育中形成了較多的變異，從而形成了銀杏豐富的資源[2]。我國是世界上銀杏資源最豐富、分布最廣泛的的國家[3]，銀杏古樹在浙江、山東等22個省、市、自治區、直轄市均有分布[4]，其食用、藥用、材用、觀賞等利用價值極高[5]。

銀杏是現存木本植物中最奇特的樹種之一。銀杏從幼苗到千年大樹個體發育的一個普遍現象就是莖生枝[6]。盡管許多學者對其樹奶[7-9]、游動鞭毛精子、雌雄同株[10]、葉籽銀杏[11-13]等進行過研究，但關于銀杏“莖生枝”現象報道較少。Del Tredici[14]考察天目山時發現，天目山銀杏的復干是與一種木質部較多的似愈傷組織的瘤狀物相連。這些瘤狀物起源于樹干基部與地面交界處，特別是在樹干基部受土壤沖刷而裸露的地方更多。邢世巖[6]首次把莖生枝稱為復干，并研究表明復干均起源于根莖過渡區以上的固定潛伏芽，并且證明復干的產生是銀杏個體發育的一部分。當復干的頂芽被破壞或樹體梢部衰老后復干數量劇增，對于銀杏天然更新具有重要意義[6]。復干雖然從根莖交界處發出，但并不屬于根蘗[15]。通常復干的生長速度遠超過母干，且復干莖干粗壯、直立向上，能明顯消除位置效應[16]。但復干最終不及母干高。隨著時間的延長，母干和鄰近的復干基部會發生合生，隨著母干和復干直徑不斷增大，合生部位可能逐漸向上延伸，最后二者主干完全愈合。只有當母干達到壽命極限，出現衰老、死亡現象時，鄰近的合生復干才會成為新一代母干。后面各代復干隨時間延長與新的母干會可能發生類似的主干合生過程，距離較近的復干間也會出現合生現象。這些復干更替母干的過程中，可能又會產生新的復干。最終形成子抱母或復干叢生的現象而使銀杏不死。復干的產生實際上是銀杏個體生命延續的一種方式[17]。

銀杏與針葉樹不同，它從幼齡苗木到千年生大樹個體發育的一個普遍現象是復干叢生，從而形成諸如天目山老殿的“五代同堂”、北京大覺寺“一龍九子樹”等奇異現象[18,19]。隨著近些年來銀杏良種扦插和嫁接建立核用豐產園的興起，復干現象尤為突出[6]。向應海等[20]對天目山考察后認為銀杏莖生枝其實是無性系多代同株現象，并且這種多代同株的無性系對于研究古銀杏樹齡及發育過程具有重要意義。銀杏復干的再生及增殖對破解古銀杏長壽之謎、對該樹種能在中國長期繁衍生存并跨越多個地質年代、對其野生性群體的保護，甚至對日本廣島原子彈爆炸后唯有銀杏生存這一事實和銀杏生物學、生態學及系統學均具有重要意義[1,17]。

本研究以全國22個省、自治區、直轄市的銀杏古樹為研究對象，在全國古銀杏資源調查的基礎上，統計復干銀杏的株數與分布及其生物學特性，探討復干與銀杏古樹的生長的相關性和復干銀杏的分布與地域的相關性，對于了解中國復干古銀杏的分布及銀杏復干的利用具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

覆蓋全國22個省、自治區、直轄市的銀杏古樹資源（湖北9株、江蘇5株、山東51株、浙江8株、河南28株、廣東9株、貴州39株、福建53株、安徽3株、四川54株、重慶33株、湖南2張、甘肅5株、江西4株、廣西2株、北京12株、云南51株、河北2株、遼寧1株、上海4株、陜西4株、山西5株），以特異性種質復干銀杏為研究對象。

1.2 調查方法

通過查閱文獻等資料，初步掌握全國銀杏古樹以及復干古銀杏的分布情況，然后采用點面結合的方式進行野外調查[4]，通過實地勘察，對復干銀杏的生長狀況和樹體狀況進行描述，利用excel軟件和SPSS軟件作圖分析統計數據。

2 結果與分析

圖 1 各省復干銀杏占古銀杏比率

圖 2 各省復干古銀杏數量分布

2.1 復干銀杏株數與分布

調查分析結果顯示，全國有22個省有復干古銀杏分布，共計384株，其中四川省數量最多，占總數的14.06%，福建省（13.80%）、山東省（13.28%）、云南省（13.28%）、貴州省（10.16%）所占比例也較大，遼寧省復干古銀杏數量最少，僅為總數的0.26%。從復干古銀杏數量占各省古銀杏數量比例來看，云南省古銀杏復干發生率最高，為42.15%，其次為廣東省（31.03%）、福建省（24.31%）、山西省（20.83%）、四川省（14.21%），上海市古銀杏復干發生率最低，僅為0.75%（圖1、圖2）。

2.2 復干古銀杏生物學特性研究

2.2.1 性別分析

圖 3 復干古銀杏性別分析

表 1 不同性別復干古銀杏發生率

全國復干古銀杏中有性別指標的有366株，其中雌株292株，占79.78%，雄株73株，占19.95%，雌雄同株1株，占0.27%。雄株中古銀杏共有1230株，其中，復干銀杏有73株，占雄株古銀杏總數的5.93%；雌株中古銀杏共有4785株，其中，復干銀杏有292株，占雌株古銀杏總數的6.10%。從數量上看，復干古銀杏中雌雄比例達到了4:1，但從發生率上看，雌株和雄株中，復干銀杏占古銀杏總數的比例接近。即在不同性別的古銀杏中，復干的發生率不存在明顯差異，表明銀杏復干的發生與性別并沒有顯著的關系。并且根據Santamour等[21]研究發現，自然狀態下銀杏雌雄比例是1:1，但是由于實際中人工選擇等措施導致雌株較多，可知復干古銀杏中產生雌雄株嚴重失衡的現象實為人工選擇的結果。

2.2.2 樹高分析全國復干古銀杏中有樹高指標的有382株，其中樹高分布在0~9m區間的有8株，占全國復干古銀杏的2.09%；10~19 m區間的有107株，占總數的28.01%；20~29m區間的有212株，占總數的55.50%；30~39 m區間的有46株，占總數的12.04%；在40~49 m區間的有7株，占總數的1.83%；50 m以上的有2株，占總數的0.52%。分析結果表明，我國復干古銀杏樹高主要集中分布在10~29 m范圍內，比例占到總數的83.51%，該部分古樹樹形穩定，干型通直，生長勢強，具有較強的觀賞價值。而樹齡與樹高間未表現出明顯的相關性，這可能與其遺傳背景與生境的自然條件有關，樹高較高的復干古銀杏多來自于中國西南部及西部地區。樹高前10位的單株是：徽縣榆樹鄉榆樹村（54 m)、建始縣官店鎮摩峰村叉叉山(50 m)、竹山縣文峰鄉輕土坪村6組(45 m)、貴陽市烏當區新堡鄉隴腳村(45 m)、富陽市新登鎮湘溪村(43 m)、貴陽市烏當區新場鄉保寨村(40 m)、務川縣鎮南鎮同心村巖坪組a(40 m)、務川縣浞水鎮復興村小橋a(38 m)、都勻市擺忙鄉舊堡寨(38 m)、濟南市長清區萬德鎮坡里村龍居寺遺址(36 m)(圖4）。

2.2.3 胸徑分析全國復干古銀杏中有胸徑指標的有384株，其中胸徑分布在0~0.49 m區間的有30株，占總數的7.81%；0.50~0.99 m區間的有134株，占總數的34.90%；1.00~1.49 m區間的有117株，占總數的30.47%；1.50~1.99 m區間的有54株，占總數的14.06%；2.00~2.49 m區間的有26株，占總數的6.77%；2.5~2.99 m區間的有8株，占總數的2.08%；3.0 m以上的有15株，占總數的3.91%。分析結果表明，我國復干古銀杏胸徑多集中在0.50~1.49 m區間內，比例占到總數的65.37%，該部分古樹樹形穩定，抗風折等自然災害能力強，樹齡與胸徑間表現了明顯的相關性，且與生境的自然條件有關，同一立地條件下，隨著古樹樹齡的增加，胸徑呈現增粗的趨勢。胸徑前10位的單株是：福泉市黃絲鎮邦樂村李家灣（4.79 m)、瀘定縣冷磧鎮2村(4.33 m)、徽縣榆樹鄉榆樹村(3.84 m)、建始縣官店鎮摩峰村叉叉山(3.82 m)、都勻市擺忙鄉舊堡寨(3.82 m)、福泉市谷莊鎮谷頂村(3.5 m)、羅江縣白馬關鎮萬佛寺1#(3.5 m)、桐廬縣瑤琳鎮舒家村洪武山(3.2 m)、南川區三泉鎮金佛山黃草坪(3 m)、南川區水江鎮讓水村白果園(2.95 m)（圖4）。

2.2.4 冠幅分析全國復干古銀杏中有平均冠幅指標的有333株，其中平均冠幅分布在0~9.99 m區間的有54株，占總數的16.22%；10.00~19.99 m區間的有227株，占總數的68.17%；20.00~29.99 m區間的有47株，占總數的14.11%；30.00 m以上的有5株，占1.50%。分析結果表明，我國復干古銀杏平均冠幅多均在20 m以下，比例占到總數的84.39%，該部分古樹冠形多樣，觀賞價值高，結實能力強，樹齡與冠幅間并沒有表現出顯著的相關性，這可能與銀杏根系與樹冠面積的關系決定的，加之長期的自然選擇，呈現出樹冠不能隨樹齡增大大面積延伸的現象。冠幅在前10位的單株：貴陽市烏當區新場鄉保寨村下寨民組(40 m×40 m)、富陽市新登鎮湘溪村(36 m×36 m)、貴陽市烏當區新堡鄉隴腳村下隴腳民組新房(35 m×35 m)、康縣白楊鄉靴子壩村(39.5 m×28 m)、徽縣榆樹鄉榆樹村 (34.8 m×26.5 m)、榮成市寧津街道渠格村(29 m×25 m)、門頭溝區妙峰山鎮斜河澗村廣化寺內(28 m×24 m)、麻江縣賢昌鄉高枧村(26 m×25 m)、懷遠縣陳集鄉君王村A(25 m×26 m)、名山縣蒙山頂天蓋寺(24 m×27 m)（圖4）。

2.2.5 復干數量分析全國復干古銀杏中有復干數量指標的有273株，其中單株復干數量分布在1~9個區間內的有246株，占總數的90.11%；10~19個區間的有24株，占總數的8.79%；20~29個區間的有1株，占總數的0.37%；40~49個區間的有2株，占總數的0.73%；單株復干數量在10個以下的古銀杏所占比例最大。單株復干數量絕大多數在10個以下，且呈現出了明顯的地域特性，復干數量較多的單株大多來自中國的西南部地區，該地區雨熱條件好，銀杏資源多樣性高，進化程度更為原始，銀杏古樹復干發生率高，單株復干數量多，復干數量排名前10位的單株為：羅江縣白馬關鎮萬佛寺（43個）、名山縣蒙山頂天蓋寺15#（26個）、石柱縣金鈴鄉石筍村白果壩組白果壩b（19個）、黔江區金溪鎮金溪居委會10組白果樹（18個）、黔江區太極鄉李子村2組吳家院子前（18個）、尤溪縣中仙鄉龍門場（16個）、名山縣蒙山頂天蓋寺1#（16個）、正安縣流渡鎮新橋村盧家坪組（15個）名山縣蒙山頂天蓋寺3#（15個）、永修縣云居山真如寺10#（15株）（圖4，圖5）。

圖 4 復干古銀杏生長特性分布圖

圖 5 部分復干古銀杏資源

A:羅江縣白馬關鎮萬佛寺（43個）、B:石柱縣金鈴鄉石筍村白果壩組白果壩b（19個）、C:名山縣蒙山頂天蓋寺15#（26個）、D:黔江區金溪鎮金溪居委會10組（18個）、E:黔江區太極鄉李子村2組吳家院子前（18個）、F:正安縣流渡鎮新橋村盧家坪組（15個）。注：“個”表示復干的數量。

A:Wanfo Temple, Baimaguan Town, Luojiang County (43)、B:Baiguoba b, Baiguoba Group, Shisun Village, Jinling Township, Shizhu County (19)、C：15#, Tianjgai Temple, Mengshan, Mingshan County(26)、D:Jinxi Neighborhood Committee 10 Group, Jinxi Town, Qianjiang District (18)、E:In front of Courtyard of the Family of Wu, Lizi Village 2 Group, Taiji Township, Qianjiang District (18)、F:Lujiaping Group, Xinqiao Village, Liudu Town, Zheng'an County (15).Note:Number in parentheses represent the amount of secondary trunks.

2.3 復干古銀杏群落

目前國內發現的最大的一片復干古銀杏群落位于山東省臨沂市葛家王平莊生生園，該群落復干銀杏林占地179畝，共368株復干銀杏。浙江省臨安市西天目鄉西天目山也發現復干古銀杏群落1個，群落內共有復干古銀杏25株，呈現多代同堂的現象。四川省現存復干古銀杏群落2個，1個位于名山縣蒙山頂天蓋寺，共有古銀杏15株，全為雌株，其中具有復干的古樹達14株；另一個位于都江堰市玉堂鎮龍鳳村財神山財神主廟，該群落具復干銀杏10株。重慶市南山區金山鎮龍洞灣村有1個古銀杏群落，共16株古銀杏，其中具有復干的古銀杏有9株。林協等[22]分析天目山銀杏起源時認為西天目山原生銀杏種群近一半是由根樁周圍萌發次生樹干而促成更新的，是銀杏繁衍更新、延長個體生命的重要方式。銀杏壽命長，適應性廣，繁殖能力強，加之長期的自然選擇，不同的地區形成了獨特的古銀杏群落，這可能與復干的返幼現象有關，在主干衰老凋亡后，復干代替主干生長，延續植株的生命，這對于破解銀杏的長壽之謎既有重要意義。

2.4 復干數量與植株生長的相關性

相關性分析結果表明（表2），復干數量與復干古銀杏樹高、胸徑和冠幅的相關系數分別為0.228、0.316和0.326，均達到顯著水平，故復干數量與古樹樹高、胸徑、冠幅呈現顯著正相關。在銀杏古樹原生境條件下，隨著復干數量的增加，其返幼特性更為明顯，直接體現在母樹樹高等表型性狀上，對于提高母樹生長勢及應對脅迫能力具有重要的意義。

表 2 復干古銀杏復干數量與植株生長的相關性

注：*和**表示顯著及極顯著相關。

Note:*and** in the table represent significant correlation and highlysignificant correlation.

3 討論與結論

銀杏在世界范圍內均有廣泛分布，但目前可能的野生群體僅在我國發現。中國科學家發現在中國的西南地區有殘存的銀杏群落[23]。國內的銀杏古樹多有“子抱母”或復干叢生的現象，這些銀杏最大的特點就是樹齡長，復干的存在使銀杏形成子抱母或復干叢生、獨木成林的現象，這些銀杏從表面看似乎有不衰亡的能力，這可能與銀杏復干的存在有關[17]。本研究通過對全國復干古銀杏生物學特性調查分析表明，銀杏復干叢生現象可能是銀杏古樹在長期適應生境自然條件的過程中產生的，隨著漫長的地質及年代變化，銀杏對于自然選擇的適應性也越來越強，復干作為特異性器官，對于銀杏應對極端自然條件具有重要的作用，其返幼的特性，是惡劣的條件下銀杏樹體養分供給的重要保證，也是高齡古樹維持樹勢的有效手段，甚至可能會在主干遭受毀滅性破壞時大量萌生，最終優勢復干取代原主干成為新的主干，延續銀杏的壽命[1,6,17]。此外，邢世巖等分析銀杏無性繁殖位置效應認為復干莖干粗壯、直立向上能明顯消除位置效應[18]。本文通過相關性分析表明，復干的數量與銀杏形態生長呈現顯著正相關的關系，故通過控制復干的發生及數量，可以有效提高銀杏苗木的質量和培育效率，采葉園的經營也與此息息相關[20]。

邢世巖認為，銀杏復干起源于根莖過渡區以上的莖部固定潛伏芽，屬于莖生枝[6]。另有研究表明，銀杏莖生枝屬于基部萌蘗。在大多數情況下，這種萌蘗與樹干基部木質部較多的似愈傷組織的瘤狀物—基生樹瘤（basal chichi）相連[14]。Del Tredici認為，基生垂乳可以看成是潛伏芽原基的正向地性的聚集現象，在受到強烈刺激時，基生垂乳將再生新干和不定根[24]。劉曉靜等[8]研究了全國垂乳銀杏資源及分布特點、垂乳銀杏的數量與生境的關系，表明在我國從北向南垂乳銀杏的數量呈逐漸增加的趨勢，但以貴州、云南、四川、重慶為垂乳銀杏多發地區，形成我國垂乳銀杏的集中分布區。本研究發現，全國有22個省份均有復干古銀杏的分布，其中福建、云南、貴州等西南部省份數量較其他省更多。從復干銀杏的發生比率來看，云南、廣東、四川等省也有更高的發生率，結合龔維[23]推測的西南地區為第四紀冰川時期銀杏在中國避難所的結果，可以進一步推測復干銀杏的分布可能與垂乳類似，且銀杏復干的發生與銀杏的生存、繁衍、復壯等密切相關，是一種較為原始的現象。復干的產生，對于銀杏，尤其是古銀杏的適應能力的提高及寶貴基因型的保存等具有重要意義。

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Distribution and Analysis of Growth Characteristics of Secondary Trunk AncientL.

CAO Zhong-yun1, XING Shi-yan1*, YE Bao-xing1, WANG Gui-bin2, ZHANG Peng-fei3, LI Jie3, ZHANG Yi-qun3

1.271018,2.210037,3.250100,

To explore the distribution and growth of the resources of secondary trunk ancient ginkgo in China, field investigation was carried out by combining point and surface. The nationwide distribution of secondary trunk ginkgo was counted and growth characteristic was described by field investigation. The results showed that the amount of secondary trunk ancient ginkgo and the percentage of secondary trunk was high in southwest of China such as Yunnan, Guizhou and Sichuan provinces, inferred it was possible that appearance of secondary trunk was closely related with survival, reproduction and rejuvenation of ginkgo and it was an primitive phenomenon. Besides, the generation of secondary trunk ginkgo was positively correlated with growth of ginkgo and it had nothing to do with gender of ginkgo.

Secondary trunk;L.; resource distribution; growth characteristic

S792.95

A

1000-2324(2019)03-0399-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.009

2018-05-06

2018-08-21

國家自然基金項目(31670663);國家重點研發計劃(2017YFD0600701)

曹鐘允(1994-),女,在讀碩士,研究方向為森林培育. E-mail:caozhongyun1994@126.com

Author for correspondence. E-mail:xingsy@sdau.edu.cn