放牧強(qiáng)度對植物功能群優(yōu)勢度影響探討

胡嘉芯，張小紅，烏云娜，霍光偉，時一平，楊雅婷

(大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600)

1 引言

功能群多樣性、豐富度及其類型是維持群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)，在一定程度上表征著草地系統(tǒng)的健康狀況[1]，功能群被定義為對特定環(huán)境因素有相似反應(yīng)的一類物種(分類群)[2]，二者也已日益成為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的熱點問題。放牧不僅是內(nèi)蒙古草原區(qū)草地利用的主要方式之一，同時也推動群落變化。關(guān)于放牧與草地群落物種多樣性間的關(guān)系,國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)做出了很多的研究[2～4]。然而對草地生態(tài)系統(tǒng)中植被的傳統(tǒng)描述僅局限于物種水平，人們還缺乏有力的證據(jù)來說明放牧對功能群間的相互作用、功能群對植物群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的影響關(guān)系以及其作用機(jī)制[5]。因此，研究不同放牧強(qiáng)度對植物功能群的影響，有助于了解草原退化過程中群落分布及空間分布格局的斑塊動態(tài)，對草原地區(qū)的水土保持和生產(chǎn)力恢復(fù)具有十分重要參考意義。

2 研究區(qū)域概況

研究區(qū)屬于克魯倫河流域的中溫型典型草原區(qū)，冬季漫長寒冷，夏季短暫溫和。年降水量為200～300 mm，年平均氣溫-4～2℃,地帶性土壤類型為栗鈣土。群落優(yōu)勢種為克氏針茅(Stipakrylovii) 、羊草(Leymuschinensis) 等。

3 實驗設(shè)計與研究方法

實驗設(shè)置重牧、中牧和輕牧3個不同程度的放牧強(qiáng)度，輕牧樣地為圍欄區(qū)內(nèi)的人工割草場，生長季不受人為干擾，載畜量0.62只羊/hm2；中牧樣地為輪牧區(qū)，植被在休牧?xí)r段可以得以恢復(fù)，載畜量1.55羊/hm2；重牧樣地為自由放牧區(qū)，常年受放牧壓力影響，載畜量2.79只羊/hm2。分別于2014年和2015年7月，分別在3個樣地選擇典型地段設(shè)置1條50 m樣線，做間隔5 m的1m×1 m的樣方，共計10個，記錄樣方內(nèi)植物種類組成、種群蓋度和最高高度。

4 結(jié)果與分析

4.1 不同放牧強(qiáng)度下植物功能群物種組成分析

由表1可知， 2014年和2015年物種總數(shù)均為中牧>重牧>輕牧，功能群類型以多年生雜類草為主，且中牧條件下物種數(shù)均高于輕牧和重牧；與2014年相比，2015年各功能群組成物種數(shù)均降低，其中以多年生雜類草和一二年生草本最為明顯。

表1 不同放牧強(qiáng)度下功能群物種組成

4.2 不同放牧強(qiáng)度上2014、2015年不同功能群間的優(yōu)勢度比較

輕度放牧條件下，2014年4個功能群的優(yōu)勢度無顯著差異。2015年4個功能群的優(yōu)勢度兩兩之間有顯著的差異，且按照多年生禾草、多年生雜類草、灌木、半灌木以及一、二年生草本的順序呈現(xiàn)出遞減的趨勢；不同年份，多年生雜類草優(yōu)勢度無顯著差異，多年生禾草、灌木、半灌木以及一、二年生草本三個功能群的優(yōu)勢度差異顯著(圖1)。

圖1 2014、2015年輕度放牧強(qiáng)度上不同功能群間的優(yōu)勢度比較

(Pg，多年生禾草；Pf,多年生雜類草；Ss，灌木、半灌木；Ab,一、二年生草本。)

注：相異字母表示相同年份不同功能群的優(yōu)勢度差異顯著；ns表示相同功能群在不同年份間的優(yōu)勢度無顯著差異，*表示差異顯著(下同)

中度放牧條件下，2014年4個功能群的優(yōu)勢度無顯著差異。2015年功能群的優(yōu)勢度按照多年生禾草、多年生雜類草、灌木、半灌木的順序呈現(xiàn)出遞減的趨勢，灌木、半灌木和一、二年生草本的優(yōu)勢度無顯著差異；不同年份，多年生雜類草優(yōu)勢度無顯著差異，多年生禾草、灌木、半灌木以及一、二年生草本三個功能群的優(yōu)勢度有顯著差異(圖2)。

圖2 2014、2015年中度放牧強(qiáng)度上不同功能群間的優(yōu)勢度比較

重度放牧條件下，2014年4個功能群的優(yōu)勢度無顯著差異。2015年灌木、半灌木和一、二年生草本的優(yōu)勢度較低，多年生雜類草的優(yōu)勢度最高并且顯著高于其他三個功能群的優(yōu)勢度；不同年份，多年生禾草和一、二年生草本的優(yōu)勢度無顯著差異，多年生雜類草和灌木、半灌木的優(yōu)勢度有顯著的差異(圖3)。

圖3 2014、2015年重度放牧強(qiáng)度上不同功能群間的優(yōu)勢度比較

另外，在3種不同程度的放牧下，2014年4個功能群的優(yōu)勢度均無顯著差異。而2015年，多年生禾草的生長狀況較其他功能群表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受性，更高的優(yōu)勢度。但隨著放牧強(qiáng)度的增加，其優(yōu)勢度呈現(xiàn)出遞減的趨勢。相對而言，多年生雜類草較其他功能群對重度放牧條件有更強(qiáng)的抵抗性，隨著放牧強(qiáng)度的增加，多年生雜類草在群落中的優(yōu)勢地位愈加明顯。

5 結(jié)論與討論

放牧是控制植物群落特征的主要因子，也是推動草原退化的主要因素[6]。作為一種高度復(fù)雜的干擾方式，放牧對植物群落有多重影響[7]。本研究表明，輕牧條件下物種數(shù)最少，分析造成這種情況的原因是輕牧條件下，群落受到的干擾較小，最初使得優(yōu)勢種有較好的生存條件，隨后由于競爭作用呈現(xiàn)出優(yōu)勝略汰的局勢，適合該生存條件的物種存活下來并逐漸保持穩(wěn)定，最終造成物種多樣性的減少。中度放牧條件下物種數(shù)最多，且多年生禾草和多年生雜類草居多，符合 “中度干擾假說”以及早些年董全民等人的研究結(jié)果[8]，即中度放牧條件下的干擾在承受范圍之內(nèi)，適當(dāng)頻率的干擾使少數(shù)先鋒種入侵缺口，隨后在群落中定居，從而使多樣性維持最高水平，內(nèi)部結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，進(jìn)而有更高生產(chǎn)力。重牧條件下，牲畜對草地過度的啃食和踩踏直接破壞了草地系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而降低了該區(qū)域內(nèi)的植物群落物種多樣性。多年生禾草在干旱的15年生長狀況下比其他功能群表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受性，其在群落中表現(xiàn)出較高優(yōu)勢度。但隨著放牧強(qiáng)度的增加，其優(yōu)勢度呈現(xiàn)出減小的趨勢。相對而言，多年生雜類草較其他功能群相比，對重度放牧條件有較強(qiáng)的抵抗性。隨著放牧強(qiáng)度的增加，多年生雜類草在群落中的優(yōu)勢地位更明顯。說明多年生禾草對放牧強(qiáng)度的增加較為敏感，在減少自身生物量的同時減少了對其他物種的競爭，即中牧可改善草地結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高優(yōu)質(zhì)牧草的比重，重牧則會使禾草的比重降低，而雜類草的比重升高[9、10]。灌木、半灌木的優(yōu)勢度隨著放牧強(qiáng)度增加呈現(xiàn)遞減的趨勢。綜上，中度放牧(輪牧)是比較可行的利用方式，該利用方式下具有較高的物種多樣性、功能群多樣性，為畜牧業(yè)提供較高的生產(chǎn)力的同時還有利于維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)的功能。