模擬牦牛和藏羊踐踏對垂穗披堿草凋落物損失率和化學計量特征的影響

周洋洋，張建文，潘濤濤，徐長林，魚小軍

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

凋落物是植物凋落到地表的植物殘體，具有保護土壤免遭雨水擊打、減少水分散失、攔蓄和過濾地表徑流、改良土壤等作用[1]。草地生態系統養分循環實質上就是植物—凋落物—土壤之間的循環[2]。作為生態系統物質循環和能量流動的主要途徑，凋落物分解對土壤養分庫的平衡起著重要作用。通過凋落物的分解，生態系統固定的碳和礦質養分等得以持續性循環，而凋落物的分解速率很大程度上影響其在地表積累速度以及礦質元素和其他營養物質的歸還。因此，有關凋落物分解的研究在草地生態系統中具有重要意義。

青藏高原素有“世界屋脊”和“世界第三極”之稱[3]，是世界上最大的高山草地生態系統，在維持全球生態系統平衡中至關重要[4-5]，同時也是我國重要的畜牧業生產基地之一，是承載著文化傳承—牧民生活—經濟發展—社會穩定的重要樞紐[6]。高寒草地是青藏高原生態系統的主要組成部分，該地區具有海拔高，降水少和氣候寒冷等特點，因此，抗干擾能力較差，極易受人為因素干擾[7]。近年來由于全球氣候變化及管理利用不當等因素，青藏高原地區草地功能失調，此現象嚴重制約著該區域草地系統功能的發揮和草牧業的發展[8-9]。因此，協調好生態—畜牧業—牧民生活之間的關系尤為重要。

青藏高原地區飼養著5 000萬只藏羊和1 600萬頭牦牛[10]，其踐踏，采食和排泄作用對草地植物及土壤均有重要影響[11-13]。研究發現，放牧家畜通過采食減少了凋落物的累積量，踐踏作用促進了凋落物破碎和分解[14-15]。與家畜的采食、排泄相比，踐踏對草地的作用具有長久性、直接性等特點[16-17]。家畜種類的不同，決定了蹄壓強度，踐踏面積和踐踏強度的差異，導致對草地的影響具有差異性。因此，把踐踏強度作為獨立因素從放牧中剝離進行研究。關于牦牛和藏羊踐踏對凋落物化學計量的研究鮮見報道。以天祝高山草甸植物垂穗披堿草(Elymusnutans)為試驗材料，在自然降水下通過模擬牦牛和藏羊踐踏來測定凋落物C、N、P、K元素含量及凋落物損失率變化，為實現天然草地的健康管理以及揭示草地生態系統自我修復和健康維持的機理提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在甘肅農業大學天祝高山草原試驗站。屬于青藏高原東北緣的甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉轄區 ，地理位置E 37° 40′ N，E 102 ° 32′。海拔2 960 m，氣候濕潤，空氣稀薄且輻射強，無絕對無霜期，一年之中僅分兩季(冷季和暖季)，7月平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫-18.3℃，年平均氣溫-0.1℃，年均積溫為1 380℃；年平均降水量為416 mm，多表現為地形雨，雨期大多集中于7，8和9月[18]。土壤質地以亞高山黑鈣土和亞高山草甸土為主，土層厚度0.4～0.8 m，土壤pH為7.0～8.2。試驗區為嵩草草甸，主要植被包括矮生嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、西北針茅(Stipasareptana)、陰山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanica)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、球花蒿(Artemisiasmithii)和平車前(Plantagodepressa)[19]。

1.2 試驗方法

2014年10月底，在試驗地附近，收集垂穗披堿草凋落物，以莖稈為主。將凋落物樣剪成10 cm，65℃烘干至恒重后，稱取5 g凋落物，裝入10 cm×15 cm的尼龍袋中[20]，網孔為1 mm，編號。基于凋落物在別的環境(客場)的分解特征低于其生長的環境(主場)，即主場效應(HFA)[21-23]，2015年5月底，將盛有凋落物的尼龍袋均勻排列置于樣地，并用“U”形釘固定于土壤表面，每個小區放置30袋。每小區面積1 m×2 m，每個踐踏處理下設置3個小區，6個踐踏處理下共設置18塊小區。

模擬踐踏試驗以2014年在高寒草甸暖季每天進行8 h的踐踏步數和對家畜稱重的統計結果為依據[24]。分別在2015年和2016年的6～8月進行藏羊輕度踐踏，藏羊中度踐踏和藏羊重度踐踏與牦牛輕度踐踏，牦牛中度踐踏和牦牛重度踐踏處理，每年先后分3 次踐踏，每次踐踏時間連續10 d，休養生息20 d后再次踐踏。在輕度，中度和重度放牧區藏羊的蹄印數分別為40，70和100 m2/d；在輕度、中度、重度放牧區牦牛的蹄印數分別為18，30和40 m2/d[19]。選用3歲藏羊、5歲牦牛的后蹄自己制作模擬踐踏器，對草地進行模擬踐踏。通過體重為45 kg的人穿安裝有3只藏羊后蹄的踐踏模擬器模擬45±2 kg的藏羊放牧采食時對草地的真實踐踏水平，體重(60±2)kg的人穿安裝有1只牦牛后蹄的踐踏模擬器模擬180 kg的牦牛放牧采食時對草地的真實踐踏水平。

取樣時間為2015和2016年7，8和9月月初，即2015和2016年3期取樣時凋落物放置時間分別為1、2、3、13、14和15個月。每小區隨機取凋落物3袋。清除雜物烘干后稱其重量，并且測定C，N和P元素含量。

式中：W1為凋落物初始質量；W2為處理后的凋落物質量。

凋落物有機碳測定采用總有機碳分析儀(Multi N/C 2100s Germany)，全氮測定采用全自動凱氏定氮儀(K9860)，全磷采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法，全鉀采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度計法[25-27]。

1.4 數據處理

利用SPSS 18.0中Compare Means對模擬踐踏強度下的貯藏營養物質進行單因素方差分析，差異顯著性采用Duncan法進行多重比較；采用Excel 2007制圖。所有數據用平均數±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物損失率的影響

垂穗披堿草凋落物損失率均表現為重度踐踏>中度踐踏>輕度踐踏。存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物損失率在牦牛和藏羊輕度踐踏處理下均顯著低于各自的重度踐踏處理(P<0.05)。隨著存放時間的延長，垂穗披堿草凋落物損失率呈增加趨勢(表1)。

存放1，2和3個月的垂穗披堿草凋落物損失率在藏羊重度踐踏下顯著低于同等強度牦牛踐踏(P<0.05)。存放13，14和15個月的垂穗披堿草凋落物碳含量在牦牛輕度、重度踐踏下顯著高于同等強度藏羊踐踏處理，存放13和14個月的垂穗披堿草凋落物損失率在藏羊3個踐踏處理下均顯著低于同等強度牦牛踐踏處理(P<0.05)。

表1 垂穗披堿草凋落物損失率

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.2 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物鉀含量的影響

隨著牦牛和藏羊踐踏強度的增加，存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物鉀含量均表現為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏(表2)。存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物鉀含量在同等藏羊踐踏處理下均低于牦牛處理。存放3和15個月的垂穗披堿草凋落物鉀含量在牦牛重度踐踏下顯著高于同等藏羊踐踏處理(P<0.05)。

存放1個月的垂穗披堿草凋落物鉀含量顯著低于存放2和3個月的凋落物鉀含量；存放13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物鉀含量在牦牛和藏羊各踐踏下均分別顯著高于存放1、2和3個月的凋落物鉀含量(P<0.05)。

表2 垂穗披堿草凋落物鉀含量

2.3 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物磷含量的影響

隨著牦牛和藏羊踐踏強度的增加，存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物磷含量均表現為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏(表3)。

存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物磷含量在同等藏羊踐踏處理下均低于牦牛處理。且各藏羊踐踏處理下垂穗披堿草凋落物磷含量均顯著低于同等強度牦牛踐踏處理(P<0.05)。

存放3個月的垂穗披堿草凋落物磷含量顯著高于存放1和2個月的凋落物磷含量。存放15個月的垂穗披堿草凋落物磷含量在牦牛和藏羊各踐踏下均分別顯著高于存放13和14個月的凋落物磷含量(P<0.05)。存放13和15個月的垂穗披堿草凋落物磷含量在牦牛和藏羊重度踐踏下分別顯著高于存放1和3個月的凋落物磷含量(P<0.05)。存放14個月的垂穗披堿草凋落物磷含量在藏羊重度踐踏下分別顯著高于存放2個月的凋落物磷含量(P<0.05)，但在牦牛重度踐踏下差異不顯著(P>0.05)。

表3 垂穗披堿草凋落物磷含量

2.4 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物氮含量的影響

2.4.1 踐踏強度間對比 垂穗披堿草凋落物氮含量，均表現為重度踐踏>中度踐踏>輕度踐踏。存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物氮含量在牦牛和藏羊輕度踐踏處理下均顯著低于各自的重度踐踏處理(P<0.05)。

2.4.2 育種間對比 存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物氮含量在同等藏羊踐踏處理下均低于牦牛處理。存放13，14和15個月的垂穗披堿草凋落物氮含量在牦牛重度踐踏處理下顯著高于同等強度藏羊踐踏處理(P<0.05)。

2.4.3 存放時長對比 存放13，14和15個月的垂穗披堿草凋落物氮含量在牦牛和藏羊3個踐踏處理下均分別顯著高于存放1，2和3個月的凋落物氮含量(P<0.05)(表4)。

2.5 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物碳含量的影響

垂穗披堿草凋落物碳均表現為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏。存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物碳含量在牦牛和藏羊輕度踐踏處理下均顯著低于各自的重度踐踏處理(P<0.05)。

存放1、2、3、13、14和15個月的垂穗披堿草凋落物碳含量均為同等踐踏強度下藏羊高于牦牛。在同等踐踏強度下，存放1，2和3個月的垂穗披堿草凋落物碳含量，牦牛重度踐踏處理顯著低于藏羊的踐踏處理(P<0.05)。牦牛中度和重度踐踏存放13，14和15個月的垂穗披堿草凋落物碳含量，顯著低于同等踐踏強度藏羊處理(P<0.05)。

存放15個月的垂穗披堿草凋落物碳含量顯著低于存放13和14個月的凋落物碳含量(P<0.05)。存放13，14和15個月的垂穗披堿草凋落物碳含量在牦牛和藏羊中度和重度踐踏下均分別顯著低于存放1、2和3個月的凋落物碳含量(P<0.05)(表5)。

2.6 模擬踐踏和存放時間交互作用對各測定指標影響的方差分析

方差分析(F值檢驗)表明，模擬踐踏處理極顯著影響各測定指標(P<0.01)。模擬踐踏和存放時間的交互作用下，垂穗披堿草凋落物損失率、C、N、P和K含量間差異均達極顯著水平(P<0.01)。

表4 垂穗披堿草凋落物氮含量

表5 垂穗披堿草凋落物碳含量

表6 各測定指標在模擬踐踏和存放時間交互作用下的方差分析

注：**表示在0.01水平上差異顯著

3 討論

凋落物化學計量即養分，與凋落物損失率一樣，都是反映草地生態系統物質循環和能量流動效率的重要指標[28]，主要受非生物因素(降水和光輻射)和生物因素(動物種群組成和群落結構、凋落物質量、微生物)的影響[29]。天然草地放牧利用過程中，外界因素和家畜活動均作用于凋落物分解過程。高永恒[30]和張鵬莉[31]研究報道降水和微生物活動均對凋落物分解具有顯著作用，促進元素的釋放和富集[32]。家畜主要通過采食，踐踏和排泄等方式，共同作用于草地植被，其中，踐踏作用不僅使草地踐踏緊實，造成草地理化性質和植被類型變化[33-34]，而且還會對凋落物進行破碎作用，造成凋落物的物理損傷，進而加速凋落物的分解[35]。存放1、2、3、13、14和15個月的凋落物的損失率，N，P和K含量在同等強度牦牛踐踏處理下均大于藏羊處理，且存放1、2、3、13、14和15個月的凋落物的損失率、P、K含量在牦牛重度踐踏下均顯著高于同等強度藏羊踐踏處理，出現這樣結果的原因是因為牦牛和藏羊在生活習性及個體上的差異，造成在踐踏作用下對凋落物的物理損傷程度間存在差異，同等踐踏強度下，牦牛的蹄壓和踐踏強度高于藏羊，說明模擬踐踏和放牧對凋落物的影響具有同質性。

試驗發現，隨著牦牛和藏羊踐踏強度的增加，凋落物損失率呈增加趨勢，藏羊重度踐踏下凋落物損失率顯著高于輕度踐踏，牦牛踐踏下凋落物損失率也顯示相同規律。存放1、2、3、13、14和15個月的凋落物損失率在各踐踏處理下的損失率均呈增加趨勢。存放1個月與3個月的凋落物損失率間差異顯著，存放2個月與3個月差異不明顯，而存放13，14和15個月的凋落物損失率間均差異顯著，說明踐踏作用會改變地表植物蓋度，增加地表的溫度與光線的射入量，且隨著處理時間的增加，加劇這種影響，進而加快凋落物的分解。這與Shariff等[36]和高永恒等[32]有關半干旱草原地區放牧壓增加促進凋落物分解的結果相一致。試驗同時發現，凋落物分解過程中，第1年存放1，2和3個月與第2年存放13，14和15個月的C和K均表現為釋放模式，而N和P表現為富集模式。出現N、P元素富集的結果可能是因為這類凋落物在分解過程中從環境吸收固定了N、P等養分，這與Aravi[34]關于苔草屬凋落物分解中N濃度升高；木里苔草、藏嵩草和鵝絨委陵菜分解過程中也經歷過N富集的結果相似，而Ping等[37]等關于內蒙古牧場上5個物種凋落物的養分動態的研究發現，隨月份的推移，各踐踏處理下N和P含量呈緩慢-加速釋放的趨勢。夏季輪牧試驗發現[38]，凋落物C、K含量表現為凈釋放，與試驗結果相近。說明踐踏作用可以促進凋落物的分解，物種不同會使凋落物養分在釋放方式間存在差異性。

已有的研究報道在家畜活動對草地生態系統凋落物分解和養分循環的影響問題上還存在諸多爭議，有報道認為家畜活動有利于凋落物分解[39]，而另一些報道認為家畜活動會減緩物質循環速率[40]。但較為公認的一個觀點是，通過改變草地群落的物種組成，長期的家畜利用使與凋落物分解相關的植物功能特征組合改變，進而影響凋落物質量和分解特征[41]。研究結果發現，雖然家畜的踐踏壓力在一定程度上能夠加快凋落物的破碎程度，但是牦牛和藏羊重度利用下，植物蓋度降低，同時還會使植物物理性質變差。因此，為保證草地生態系統健康可持續利用,有必要對踐踏這一因素開展綜合和系統性的研究,以確定不同放牧生態系統的踐踏強度閾值,進而合理調控畜群結構，為我國制定放牧管理決策、實現天然草地的健康管理提供科學依據。

4 結論

垂穗披堿草凋落物損失率、N，P和K含量在同等強度牦牛踐踏處理下均大于藏羊處理，且凋落物損失率、N，P和K含量在同等牦牛重度踐踏處理下均高于藏羊處理。存放1，2和3個月與存放13，14和15個月的C和K均表現為釋放模式，而N和P表現為富集模式。凋落物損失率、N和P含量在藏羊輕度踐踏處理下顯著低于重度踐踏，牦牛踐踏處理下的凋落物損失率、C、N、P、K含量也顯示相同規律。