北京市28種地被植物光合特性的研究

滕文軍,姜紅巖，溫海峰，范希峰，武菊英

(1.北京草業與環境研究發展中心，北京 100097； 2.北京林業大學 草坪研究所，北京 100083))

在我國城市化的建設下，城市規劃的要求逐漸提高，城市綠化的步伐加快，而簡單的植樹綠化已經無法滿足城市規劃的要求[1-3]。同時在大量的園林綠地、城市道路中植樹綠化形成了背陰空地[4]，大約20%～30%的遮蔭地塊未被植物覆蓋[1]。而耐蔭植物因為其本身特性能夠在蔭蔽的環境下生長，可用于遮蔭地塊的綠化[3,5]。植物的耐蔭性與光合特性密切相關，研究植物的光合特性能了解其對光能的利用效率和植物光合的生物學特征[6-7]。葉綠素是植物進行光合作用的重要成分，葉綠素含量及成分會影響植物的光合作用及光合速率[8]。張紅星等[9]根據葉綠素含量及成分與光響應曲線擬合參數將鵝耳櫪、漆樹、木姜子歸為耐蔭喜光型植物。巨關升等[10]對狼尾草光合特性進行了研究，表明狼尾草是一種較耐蔭的C4陽性植物。楊學軍等[11]對5種狼尾草的光合特性進行了研究，5種狼尾草的光合日進程均成單峰型，無“午休”現象；表觀量子效率與耐蔭植物接近，光能利用效率和水分利用效率均較高，5種狼尾草均為耐蔭的日光性植物。高鶴等[12]研究了7種優良觀賞草的光合特性，其中，柳枝稷的光補償點，凈光合速率及水分利用率最高，是抗旱耐蔭性植物。

地被植物是一類株叢密集、低矮的植物群體，能夠覆蓋地面、防止水土流失并具有一定的觀賞、美化景觀的作用，包括多年生的低矮草本植物，小灌木和藤本植物等[13-14]。地被植物種類繁多，色彩豐富，抗逆性強，在園林綠化的建植中，既可以獨立成景，又可與其他植物配合，在提高綠化覆蓋面積、增強生態環境的同時還具有節約管理成本的優勢[15-16]。對28種地被植物的葉綠素含量及光合特性進行研究，為蔭蔽條件下城市綠化中的地被植物的選擇及應用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與研究區概況

試驗于2018年7月在北京市農林科學院草業中心溫室中進行，生長條件為25℃/15℃(晝/夜),光照時長為12～14 h。試驗選用的青綠苔草、小果苔草、披針葉苔草、早熟禾、‘科羅拉多’高羊茅、老芒麥、百脈根、紫花地丁、蒲公英、藍亞麻、桔梗等28種地被植物的種子均為本中心保存。

1.2 試驗設計

將28種地被植物播種于高15 cm、直徑10 cm的花盆，基質配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖為3∶1∶1，一周澆2～3次水、1次1/2霍格蘭營養液。每種地被植物設置4個重復。當地被植物生長3個月時，測定葉綠素含量和不同光強下的凈光合速率。

1.3 試驗方法

1.3.1 光合色素含量的測定 地被植物健康生長3個月后取樣，每個重復稱取健康葉片0.05～0.08 g，剪碎后置于離心管中，加入8 mL 95%的乙醇，避光靜置48 h，于665，649和470 nm下測定其吸光度值[17]，計算葉綠素含量。

Ca=(13.95D665nm-6.88D649nm)×V/W

Cb=(24.96D649nm-7.32D665nm)×V/W

C葉綠素=Ca+Cb

C類胡羅卜素=(1000D470nm-2.05Ca-115.8Cb)×V/245W

式中：Ca為葉綠素a含量，Cb為葉綠素b含量，C葉綠素為葉綠素總含量，C類胡蘿卜素為類胡蘿卜素含量，V為浸提液的最終體積8 mL，W為葉片鮮質量。

1.3.2 光響應曲線 用Li-6400光合作用分析系統的人工光源控制光強，設定不同光合有效輻射(PAR)為0、20、60、100、150、250、500、750、1 000、1 200、1 500、2 000、2 500和3 000 μmol/(m2·s)，測定不同光強下的28種地被植物的凈光合速率。

用非直角雙曲線擬合,根據擬合曲線估計光飽和點和光補償點。非直角雙曲線公式[18]。

A=(φ×Q+Amax-SQRT((φ×Q+Amax)×(φ×Q+Amax)-4×K×φ×Amax))/(2/K)-Rday

式中：A為凈光合速率， φ為表觀量子效率，Amax為最大凈光合速率，K為光響應曲線區角，Rday為暗呼吸速率。

Photo=φ×PPFD-Rday(PPFD≤200 μmol/(m2·s)

式中：PPFD為光和有效輻射，Photo為光合作用對光飽和點和光補償點進行擬合；當Photo為0時的PPFD則為光補償點(LCP)；當Photo為Amax時的PPFD則為光飽合點(LSP)。利用SPSS 23.0對28種地被植物的光合曲線及R2進行擬合。

1.3.3 聚類分析 利用公式對光補償點進行擬合，通過SPSS 23.0對28種地被植物的光補償點進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 光合色素含量

‘Accent’多年生黑麥草、細莖冰草、‘藍精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾等9種草坪地被的類胡蘿卜素含量最高，無顯著性差異；‘原野’無芒雀麥、白三葉、鼠尾草、美國石竹中的類胡蘿卜素含量最少，與‘Accent’多年生黑麥草、細莖冰草等9種草坪地被的類胡蘿卜素含量差異顯著。‘Accent’多年生黑麥草、細莖冰草、‘藍精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青綠苔草中的總葉綠素含量最高，無顯著性差異；‘原野’無芒雀麥、白三葉、美國石竹中的總葉綠素含量最低，與‘Accent’多年生黑麥草、細莖冰草、‘藍精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青綠苔草中的總葉綠素含量相比差異顯著性。細莖冰草、‘藍精靈’早熟禾、青綠苔草、‘斗士’早熟禾、披堿草、‘Companion’日本結縷草、‘Zenith’日本結縷草等10種地被植物中的葉綠素a/b的值在28種地被植物中最高且無顯著性差異；美國石竹和鼠尾草中的葉綠素a/b值在28中地被植物中比值最低，其中，鼠尾草與其他26種地被植物的葉綠素a/b值差異性顯著(表1)。

2.2 光響應曲線

28種地被植物中有20種光強在800 μmol/(m2·s)以下時，凈光合速率隨著光強的增加迅速增加；光強超過800 μmol/(m2·s) 以后，凈光合速率上升緩慢，逐漸趨于與X軸平行，且在高光強下均沒有出現明顯的光抑制現象。而細莖冰草、青綠苔草、‘阿爾岡金’紫花苜蓿、小果苔草、日本苔草、披針葉苔草、蒲公英、美國石竹光強在500 μmol/(m2·s)以下時，凈光合速率隨著光強的增加迅速增加；光強超過500 μmol/(m2·s) 以后，凈光合速率上升緩慢，逐漸趨于與x軸平行，且在高光強下均沒有出現明顯的光抑制現象(圖1)。

表1 28種地被植物的光合色素含量

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖1 部分地被植物的光響應曲線擬合Figure 1 Photoresponse curve fitting diagram of some ground cover plants

通過對28種植物進行光合曲線擬合，其中‘原野’無芒雀麥、美國石竹、白穎苔草、小果苔草、日本苔草、羊草、披針葉苔草、細莖冰草、鼠尾草、百脈根、普通高羊茅的表觀量子效率均在0.06以上，其次為‘阿爾岡金’紫花苜蓿、蒲公英、‘Accent’多年生黑麥草、‘科羅拉多’高羊茅、桔梗、藍亞麻、紫花地丁。而老芒麥、‘斗士’早熟禾、‘紐一’多年生黑麥草、‘藍精靈’早熟禾、‘Companion’ 結縷草、白三葉、‘Zenith’日本結縷草、披堿草、‘WH’紫花苜蓿、青綠苔草的表觀量子效率低于0.04。

通過光響應曲線擬合圖測定的數據，對28種地被植物的光飽和點和光補償點進行了初步確定(表2)。其中，光飽和點在2 000 μmol/(m2·s)以上的地被植物有4種，分別為‘Accent’多年生黑麥草、‘Zenith’日本結縷草、‘紐一’多年生黑麥草、白三葉。而‘阿爾岡金’紫花苜蓿、披針葉苔草、細莖冰草、美國石竹、蒲公英、日本苔草、青綠苔草的光飽和點在750 μmol/(m2·s)以下。其余的地被植物的光飽和點均在1 000～2 000 μmol/(m2·s)。28種地被植物中‘WL354HQ’紫花苜蓿和‘Companion’日本結縷草的光補償點最大，均在100 μmol/(m2·s)以上；而羊草、‘原野’無芒雀麥、小果苔草、細莖冰草、美國石竹、蒲公英、日本苔草、青綠苔草的光補償點均在20 μmol/(m2·s)以下。

表2 28種地被植物的非直角雙曲線模型擬合值

2.3 光補償點聚類

對28種地被植物的光補償點進行了聚類分析，結果顯示當聚合距離為5時可將28種地被植物分為3類。‘WL354HQ’紫花苜蓿、‘Companion’日本結縷草和藍亞麻為一類，其光補償點在28種草坪地被植物中最大；披堿草、‘Zenith’日本結縷草、白三葉、‘藍精靈’早熟禾、‘阿爾岡金’紫花苜蓿等為一類，光補償點次之；細莖冰草、‘原野’無芒雀麥、羊草、小果苔草、美國石竹等為一類，光補償點最小(圖2)。

圖2 28種地被植物光補償點的聚類分析Figure 2 Hierarchical clustering analysis of 28 ground cover plants based on light compensation poin

3 討論

北京市因為遮蔭問題形成了許多林下空地，而植物的耐蔭性與植物的光合作用密切相關。光合色素是植物進行光合作用的物質基礎[19-20]，其光合特性和光合色素是植物品種選育和栽培的基礎[21]。

在植物的光合作用中葉綠素起著重要作用，由于葉綠素a、 b吸收光區和吸收波長及其含量不同，能反映植物的光合特性。類胡蘿卜素吸收藍光并把吸收的光能傳遞給中心色素，同時還可起到保護葉綠素的作用，可以防止強光對葉綠素造成傷害[22-23]。試驗中‘Accent’多年生黑麥草、細莖冰草、‘藍精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾等9種草坪地被的類胡蘿卜素含量最高。葉綠素含量是衡量植物利用光能能力的重要指標[24]，28種地被植物中，‘Accent’多年生黑麥草、細莖冰草、‘藍精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青綠苔草中的總葉綠素含量最高，表明5種地被植物在28種植物中利用光能的潛力最強。葉綠素a/b值是衡量植物耐蔭性的重要指標[4,25]，葉綠素a/b比值較小有利于植物吸收藍紫光[4]，從而適合于在暗處生長，因而a/b值越小利用弱光的能力越強、耐蔭性越強[4,21,26-27]。美國石竹、鼠尾草、‘原野’無芒雀麥、百脈根、‘紐一’多年生黑麥草、紫花地丁、‘Accent’多年生黑麥草、白三葉、藍亞麻、桔梗及‘WL354HQ’紫花苜蓿中的葉綠素a/b值在這28種植物中比值較低，從葉綠素a/b的角度分析其耐蔭性較強。但有研究表明葉綠素a/b值小的植物不一定耐蔭，如草地早熟禾的葉綠素a/b值比澇峪苔草葉綠素a/b值小，澇峪苔草的耐蔭性卻比草地早熟禾強[1]。所以需要進一步結合大田試驗驗證這28種植物的耐蔭性。

植物光飽和點和光補償點直接反應了植物對弱光利用能力的強弱[9,11,22,28]，是判斷植物耐蔭性的2個重要指標。光補償點和光飽和點均較低的植物是典型的耐蔭植物[29]；光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環境的適應性較強；而光補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應性較弱[9,11]。細莖冰草、美國石竹、蒲公英、日本苔草及青綠苔草的光飽合點和光補償點均較低。而且細莖冰草、美國石竹、蒲公英、日本苔草的表觀量子效率均在0.05以上，表明4種地被植物具有一定的耐蔭性。巨關升等[10]研究報道，狼尾草的光飽和點為1 200 μmol/(m2·s),光補償點為15 μmol/(m2·s)，表觀量子效率為0.057 43，是一種較耐蔭的C4陽性植物。‘Accent’多年生黑麥草、老芒麥、普通高羊茅、‘科羅拉多’高羊茅、百脈根、鼠尾草的光飽和點均在1 200 μmol/(m2·s)以上，光補償點均在50 μmol/(m2·s)以下，同時總葉綠素含量均在0.8 mg/g以上，表觀量子效率均在0.05以上。5種植物的光補償點較低，光飽和點較高，表觀量子效率較大，表明有較強的利用弱光的能力，可以較好適應蔭蔽環境，又可以在光照充分時更好地生長。樊晚林等[21]研究報道野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹均為陽性植物，綜合光補償點、表觀量子利用效率、葉綠素含量和葉綠素a /b等因素分析，三者的耐陰性由強到弱依次為野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹。

4 結論

美國石竹、鼠尾草、‘原野’無芒雀麥等11種地被植物葉片的葉綠素a/b在28種植物中比值較低。細莖冰草、美國石竹、蒲公英、日本苔草的光飽合點和光補償點均較低，表觀量子效率均在0.05。‘Accent’多年生黑麥草、老芒麥、普通高羊茅、‘科羅拉多’高羊茅、百脈根、鼠尾草的光飽和點較高，光補償點較低，同時總葉綠素含量均在0.8 mg/g以上，表觀量子效率均在0.05以上，表明有較強的利用弱光的能力。本研究為蔭蔽條件下城市綠化中的地被植物的選擇及應用提供了理論依據。將28種植物的光補償點進行了聚類分析，當聚合距離為5時可將28種地被植物分為3類，其中光補償點最大的是'WL354HQ'紫花苜蓿、‘Companion’日本結縷草和藍亞麻。