青藏高原放牧高寒草甸主要溫室氣體通量及其主控因素研究

郭小偉，戴黎聰,2，李 茜，李以康，林 麗，錢大文，樊 博，柯 潯,2，舒 鍇,2，朋措吉,2，杜巖功，曹廣民

(1.青海省寒區恢復生態學重點實驗室/中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國科學院大學，北京 100039)

人類對大陸和多數海洋的觀測證據表明，自然系統正受到區域氣候變化，特別是受到溫度升高的影響[1]。CO2，CH4和N2O是3種重要的溫室氣體，自工業革命以來3種氣體在大氣中的含量急劇上升。目前，CO2，CH4和N2O的濃度年增加量分別為1.5 mL/m3，4 μL/m3和0.8 μL/m3[2]。CO2的溫室作用占總溫室效應的50%[3]，CH4貢獻了20%的溫室效應，并且CH4和N2O百年增溫潛勢是CO2的23、296倍[2]，量小但是其造成的增溫效應嚴重。已有的研究顯示氣候變化(模擬溫度和降水改變)能夠顯著的影響生態系統C、N的循環，同時又反饋給正在發生的氣候變化，即氣候變化作用于生態系統，而生態系統又可以反饋給氣候變化，加快氣候變化的進程，目前，青藏高原地區的植被類型改變，植被退化是否正反饋于氣候變化(加快溫室氣體排放)，還有待于評估。

青藏高原作為歐亞大陸最大的地貌單元，對全球氣候變化和人類活動十分敏感，過去30年里，極度退化的高原草地生態系統釋放大約3.02 Pg貯存碳[4]，其中，土地利用格局改變、高強度土地利用方式、土壤侵蝕、 人類草地管理方式改變是系統碳源匯轉化的重要因素[5]。加之高海拔、低溫的地理氣候特征使得青藏高原的植被和土壤對全球氣候變化顯得極為敏感，因此，被稱為全球變化研究的敏感區[6]。如此巨大的土壤封存碳庫與大氣溫室氣體庫頻繁而又大量的發生著氣體通量交換，土壤產生與排放CO2，CH4和N2O等溫室氣體的過程，是陸地生態系統碳氮循環的一個重要過程，是土壤碳氮庫的主要輸出途徑[7]。據報道青藏高原高寒草地年CH4吸收量被估計為0.2 Tg[8]，高寒草地是重要的大氣N2O源，年N2O貢獻量達0.3 Tg[9]，而CO2的年貢獻量達46.5 Tg[10-11]。

青藏高原高寒草地面積為1.28×108km2，是“世界第三極”地區重要的碳庫，對該地區生態系統的碳源—碳庫的平衡具有重要的調節作用[13]。據IPCC最新預測，到2100年全球氣溫將上升1.8～4.0℃[14]。利用2014年建立的青海省海北州皇城鄉高寒草甸放牧演替平臺，研究高寒草甸退化過程中主要溫室氣體通量特征及其關鍵影響因子，有助于人類理解青藏高原高寒草甸對氣候變化的響應。

1 材料和方法

1.1 研究區地理位置

試驗設置于青海省海北州門源縣皇城鄉，地理位置N 37°39.023′，E 101°10.638′，海拔3 230 m。年均溫度-1.7℃，最暖月為7月(9.8℃)，最冷月為1月(-14.8℃)，年均降水量618 mm，主要集中在植物的生長季(數據來自中科院高寒草甸海北定位研究站)，該地區代表性植被為高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸。

1.2 樣地設置與樣品采集

于2016年10月～2017年9月進行草地溫室氣體通量原位觀測試驗，樣地設置于青海省海北州皇城鄉，根據植被生長狀況，設置原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸。于植物分布比較均勻，地形平坦地段進行試驗，設置地框進行靜態箱溫室氣體采集。靜態箱法測定溫室氣體通量，采用50 cm×50 cm×50 cm的箱體，箱體外包有白色塑料泡沫和白色紗布，不透明。植物生長季5～9月，每月測定4次即每周進行1次，冬季每月測定2次溫室氣體通量，于月中和月末進行氣體采集。

放牧梯度試驗區分別設置不同放牧強度的原生草甸(NM)、輕度退化草甸(LM)、中度退化草甸(MM)和重度退化草甸(HM)4個樣地，放牧樣地的總面積為13.33 hm2(表1)。本研究中4種不同類型高寒草甸有機質、地上生物量、植被蓋度采用樣方法獲得，活根生物量、死根生物量采用跟鉆法獲得，全磷、緊實度和pH數據從青海海北高寒草地生態系統定位站共享數據庫(http://hbg.cern.ac.cn/meta/metaData)申請獲得。

1.3 樣品分析

氣體測定采用氣相色譜法(HP4890D,Agilent)。檢測器為FID離子火焰化檢測器，分離柱為SS-2 m×2 mm×13XMS(60/80)，檢測器溫度為230℃，分離柱溫度為55℃。標準氣中CH4濃度為2.24 μL/L，最小檢測限0.08 μL/L[14]。

表1 樣地基本情況

1.4 計算公式

通量計算公式：

式中：F為溫室氣體通量，V是靜態箱內空氣體積，A是靜態箱覆蓋面積，Ct是t時刻箱內被測氣體的體積混合比濃度，t是時間，ρ是標準狀態下的被測氣體密度，T0和P0分別為標準狀況下的空氣絕對攝氏溫度和氣壓，P為采樣地點的氣壓，T為采樣時的絕對溫度。

1.5 數據處理

溫室氣體通量和土壤溫度以及濕度的關系采用相關性分析、不同草地溫室氣體通量間差異比較、逐步回歸分析和因子拆分采用R統計軟件。

2 結果與分析

2.1 不同退化草甸甲烷通量特征

隨著草地退化程度的加劇，草地甲烷吸收逐漸增加，原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸樣地甲烷通量分別為-40.1±12.3、-37.8±11.6、-45.1±16.8和56.7±19.3 μg/(m2·h)。其中，中度和重度退化草甸甲烷通量顯著高于原生草甸和輕度退化草甸(LM)(P<0.05)，原生草甸甲烷吸收能力和輕度退化草甸差異不顯著。高寒草甸在退化過程中甲烷吸收能力增加，其中，中度退化草甸甲烷通量比原生草甸甲烷吸收能力增加41.3%(圖1)。

圖1 不同退化高寒草甸甲烷通量Fig.1 CH4 flux in different degradation stages注：誤差線表示標準誤，下同

2.2 不同退化草甸CO2通量特征

同時期的不同退化階段高寒草甸CO2通量也與甲烷通量變化相似，表現為生長季通量高，而休眠季低。由于采用的靜態箱法為暗箱，所以草地CO2通量僅表示草地的呼吸能力。原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸4個樣地的CO2通量分別為294.5±63.5、400.1±52.1、513.3±53.7和521.2±113.8 mg/(m2·h)，四者差別較大(圖2)，其中，中度退化草甸CO2通量比原生草甸增加76.9%。但方差分析結果顯示4個樣地的CO2排放能力差異不顯著(P>0.05)，可能是觀測次數較少和休眠季差異較小的原因。

對4種草地生長季CO2通量分析發現，原生草甸CO2排放能力最低，中度退化草甸甲烷排放能力最高，方差分析結果顯示原生草甸甲烷排放速率顯著低于中度和重度退化草甸，中度退化草甸CO2排放量相比原生草甸增加81.2%。

圖2 不同退化高寒草甸生長季CO2通量Fig.2 CO2 flux in different degradation stages

2.3 不同退化草甸N2O通量特征

同時期N2O通量觀測值都為正值，相比甲烷和二氧化碳其季節變化特征不明顯(圖3)，而僅表現為在生長季末有一個峰值。N2O的通量對于草地退化的響應更加明顯。退化越嚴重草地N2O排放能力越強。

圖3 不同退化高寒草甸N2O平均通量特征Fig.3 N2O flux in different degradation stages

原生草地、輕度退化草地、中度退化草地和重度退化草地N2O通量分別為47.20±9.3、35.17±7.5、53.40±11.3和87.07±8.9 μg/(m2·h)。小嵩草開裂階段N2O排放能力顯著高于禾草-矮嵩草階段(P<0.05)，N2O排放能力增加了84%。

在不同退化高寒草甸3種主要的溫室氣體通量都大幅增加，相比禾草-矮嵩草階段小嵩草開裂階段甲烷吸收能力增加41.33%，CO2排放增加76.9%、N排放能力增加84%。

2.4 草甸生態系統要素對退化的響應

隨退化演替的進行，高寒草甸自身構建屬性發生顯著改變，有機質、活根生物量、死根生物量、地上生物量、植被蓋度發生顯著變化，其土壤中有機質含量、活根生物量、死根生物量總的變化趨勢為先增加后減少，有機質含量與死根生物量有較好的對應關系，但是死根生物量在輕度退化階段就表現出增加趨勢，而活根生物量直到中度退化階段才表現出增加(圖4)。高寒草甸生物量和植被蓋度在退化過程中先增加后減少，原生草甸相比重度退化草甸其蓋度減少52±8.2%，生物量減少11.2±4.3%。

圖4 植被特征對于退化的響應Fig.4 Response of vegetation features to degradation

2.5 草甸關鍵變化對放牧的影響

通過試驗分析，從分析的環境要素中選取了有機質、5～10活根、5～10死根、0～5全氮、10～15全磷、生物量、蓋度、20～30緊實度和pH 10個環境要素作為主要的影響因子，與溫室氣體進行逐步回歸分析，結果顯示，草地CH4吸收量主要由草地土壤緊實度、有機質和蓋度控制；草地CO2通量主要受全磷、蓋度和全氮控制，而草地N2O主要受草地草地有機質、緊實度和死根控制(表2)。

利用R語言中隨機森林模型分析各環境因子、植被屬性對3種溫室氣體通量的影響大小(圖5)，結果顯示，草甸CH4通量影響較大的環境因素為土壤緊實度和有機質，分別能解釋44.6%和28.4%的總變異，CO2通量影響較大的環境因素為緊實度和生物量，分別能解釋36.1%和32.8%的總變異，N2O通量影響較大的環境要素為緊實度和有機質，分別能解釋50.1%和22.9%的總變異。草地緊實度是影響草地溫室氣體通量的最為重要的環境因子，家畜的踐踏作用使退化草地緊實度增加，進而引起溫室氣體通量的改變。

表2 主要溫室氣體影響因子逐步回歸分析

圖5 溫室氣體關鍵影響因子Fig.5 Key factors affecting greenhouse gas flux

3 討論

3.1 放牧活動對草地的影響

土壤溫室氣體的源匯效應就是土壤中溫室氣體不斷產生與釋放平衡的過程，凡是能影響CO2，CH4和N2O的吸收和釋放過程的均能影響土壤溫室氣體通量[14]，研究顯示土壤微生物、土壤溫度、土壤濕度、土壤有機質、土壤pH、土壤氧化還原電勢、土壤質地、土壤透氣性等均影響土壤溫室氣體通量[15]。土壤微生物主要類群有細菌、真菌、放線菌、藻類和原生動物等，屬于草地生態系統中的分解者，溫室氣體排放與土壤微生物、土壤養分密切相關[16]，土壤中微生物呼吸作用占據了土壤總呼吸的50%[17]。土壤中CH4吸收與排放量大部分是其菌釋放和甲烷氧化菌吸收及相互作用的結果，80%的土壤CH4通量是微生物的代謝活動釋放(吸收)的[18]，青藏高原高寒草甸發現的土壤甲烷氧化菌數量出乎意料的高，較華中地區高出一個數量級[19]。N2O通量與土壤中硝化細菌和反硝化細菌分別進行的硝化作用和反硝化作用密切相關[20]。在全球氣候變化的背景下，CO2濃度的升高亦能改變根系分泌或殘體的組成和總量，并影響到土壤細菌、真菌、放線菌等的數量[21]，這是氣候變化回饋土壤碳庫的方式之一。放牧活動對于草地的影響是多方面的，試驗中草地構建屬性相比草地土壤環境因子對于放牧更加敏感，草地植被蓋度、生物量、根系生物量在放牧壓力增加時很快就發生改變，而土壤環境需要3～5年的時間甚至一些環境因子需要更長的時間才會發生改變，因此，在探討放牧對于草地溫室氣體通量變化影響是必須考慮到草地的退化年限。

3.2 草地溫室氣體通量與環境因子的關系

試驗中不同退化階段的高寒草甸其CH4吸收速率差異較大，而本研究所得CH4通量與先前關于高寒草甸、高寒草原、羊草草原、大針茅草原差別不大[14]，但是研究中重度退化草甸相比原生草甸CH4通量增加41.33%，且中度和重度退化草甸CH4通量要顯著高于先前大多數類型生態系統，說明放牧促進了草地的甲烷氧化作用，草地的CH4吸收能力主要是來自元甲烷氧化菌的作用，草地退化過程中一些環境條件的改變，根據逐步回歸分析和因子貢獻拆分得知，草甸CH4吸收能力影響最為重要的因素是土壤緊實度和有機質，分別能解釋44.6%和28.4%的CH4通量總變異，土壤緊實度越大，CH4吸收能力越大，有機質是影響甲烷通量的次要因素，隨著土壤有機質含量的增加，CH4氧化菌營養底物越多，所以甲烷氧化能力也就增強了，而先前的研究對于草地影響因子的分析大多都是溫度、水分、土壤孔隙[22]，草地土壤在退化過程中溫度變化不大，但水分逐漸降低，水分下降后通氣性增加，因此，可理解為草地甲烷吸收能力隨通氣性的增加而增加，而試驗卻發現緊實度、有機質于草地CH4通量影響最大，是對草地甲烷通量影響研究理論的一種補充。草地生態系統呼吸在放牧作用下得到了促進，這一發現與Frank 等[23]在北美混合草草原的研究結果一致，即適度放牧增加了草地生物量，而研究采用靜態箱法監測草地呼吸，得到的呼吸作用使草地在暗環境下的呼吸值，不包括植物的光合作用，中度干擾理論認為適度的放牧會促進植被生長(CO2排放的最大值出現在中度退化高寒草甸階段)。N2O的通量主要受土壤微生物的硝化作用和反硝化作用控制[9]，因此,土壤中有機質含量多少起很大作用。原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸N2O通量分別為47.20、35.17、53.40和87.07 μg/(m2·h)，其中，重度退化草甸N2O通量顯著高于其余3種草甸(P<0.05)。草地的N2O通量主要依賴于微生物的硝化和反硝化作用[33]，草甸的退化演替過程中，由原生退化為輕度再到中度的過程草甸N2O通量變化并不明顯，這種不明顯的變化更加體現了草地退化過程中土壤環境相對于植被變化的遲滯性，而草地在持續的過渡放牧壓力下，到達重度退化階段后，N2O通量大幅增加，能力相比原生草甸增加了84%。高寒草地生態系統土壤中有較高的根系密度和有機碳含量，其緩慢的分解周速率[24]，形成了一個大氣CO2匯的功能。但是近年來在人類活動和氣候變化的雙重干擾下，天然草地的碳匯作用被減弱甚至逆轉為碳源[8]。研究目前最有意義的發現就在于草地退化后期大量的草地封存碳通過溫室氣體排放，但草地碳流失具體格局還有待遇進一步研究，雖然草地退化增強了草地大氣甲烷匯功能，但是CH4的吸收遠小于CO2和N2O排放的增加，所以草地退化使其由大氣碳匯變為大氣碳源。因此，高寒草地只有在合理的利用下才能發揮其大氣碳匯的功能。

4 結論

不同退化程度高寒草甸，3種主要的溫室氣體通量都大幅增加，相比禾草-矮嵩草階段小嵩草開裂甲烷吸收能力增加41.33%，CO2排放增加76.9%、N2O排放能力增加84%。放牧活動對于高寒草甸的影響首先表現在植被上，而土壤環境的變化比較遲滯，因此，退化年限對草地溫室氣體通量影響較重要。草甸CH4通量影響較大的環境因素為土壤緊實度和有機質，CO2通量影響較大的環境因素為緊實度和生物量，N2O通量影響較大的環境要素為緊實度和有機質。草地緊實度是影響草地溫室氣體通量的最為重要的環境因子，家畜的踐踏作用使退化草地緊實度增加，進而引起溫室氣體通量的改變。