草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析

吳秋琳 姜玉英 吳孔明

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）對非洲和南亞國家的入侵已對全球糧食安全造成重大影響，該蟲2018年年底已在緬甸形成蟲源基地，并零星進入中國云南西南部地區。本文利用歷史數據分析了緬甸和華南地區春、夏兩季（3-8月）925hPa夜間平均風溫場，并模擬預測了緬甸地區草地貪夜蛾在此期間進入中國的遷飛軌跡以及主要降落和波及的地區。結果表明：3-4月盛行的微弱西風不利于遠距離遷移，但成蟲的自主飛行可形成對云南和廣西局部地區的近距離入侵;進入5月份后，隨著西南夏季風的加強，云南和廣西全境成為緬甸蟲源的主要遷入地，并可能波及貴州、廣東、海南和湖南等省。因此，4月份之前要重點監控云南和廣西地區草地貪夜蛾的發生與為害，此后，應將監控區域擴大至中國中南部地區的各個省份。

關鍵詞草地貪夜蛾;緬甸種群;風溫場;遷飛軌跡;監測預警

中圖分類號：S431.2文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019047

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith），隸屬鱗翅目，夜蛾科，原產于美洲熱帶及亞熱帶地區，是廣泛分布在美洲各國的重大遷飛性害蟲，其幼蟲可以取食包括谷類糧食作物在內的42屬186種植物，成蟲通過季節性遷飛尋找適宜環境完成多個世代的繁殖。草地貪夜蛾終年繁殖區南至秘魯的拉潘帕、阿根廷，北界可達美國佛羅里達州及德克薩斯州南部地區，種內分化形成嗜食玉米和水稻兩個型系。在北美洲地區，春季熱帶終年繁殖區的成蟲向北遷徙進入溫帶地區，夏季末可在加拿大安大略省和魁北克地區發生為害。由于適生區域廣、遷移性強、繁殖力高、抗藥性強和暴食為害的特點，生產上防治十分困難。

2016年1月，非洲尼日利亞和加納首次發現草地貪夜蛾的人侵與暴發為害，很快蔓延至貝寧、圣多美和普林西比、多哥等國。與許多昆蟲一樣，風攜可導致長距離遷飛，適宜風速下單晚遷移距離可達幾百千米，一夜或連續幾個夜晚即可完成從非洲西部地區向撒哈拉南部的入侵，給玉米生產造成毀滅性打擊。到2017年9月，撒哈拉以南的28個非洲國家證實了草地貪夜蛾的發生為害。2018年5月，草地貪夜蛾入侵印度卡納塔克邦，10月擴散至泰米爾納德邦、泰蘭加納、安得拉邦和西孟加拉邦地區。2018年12月緬甸曼德勒省和撣邦玉米田發現高齡幼蟲，泰國亦報道了草地貪夜蛾的入侵。

我國和緬甸有漫長的邊境線，草地貪夜蛾入侵定殖緬甸已形成了遷入蟲源基地。因此，厘清草地貪夜蛾緬甸蟲源的遷飛路線對指導我國監測預警與控制工作有重大意義。我們利用GRADS氣象繪圖軟件分析了緬甸草地貪夜蛾進入我國的天氣背景場，并在Ubuntu18.04平臺運用基于Weather Research andForecasting model（WRF 3.6模式）的昆蟲三維軌跡分析程序，模擬了春夏兩季（3-8月）緬甸起飛草地貪夜蛾遷入我國的路徑和降落地區。 1材料與方法

1.1草地貪夜蛾遷飛的大氣環流背景場分析

氣象數據來源于美國國家環境預報中（NationalCenters for Environment Prediction，NCEP）美國國家大氣研究中心（The National Center for At-mospheric Research，NCAR）的全球再分析資料（Final Analysis，FNL）。此數據集時問分辨率為每6h-次，空問分辨率為1.0°×1.0°（約110km×110km），利用GRADS 2.0軟件從中提取1999年至2018年3月至8月逐日18：00至06：00925hPa（距地面高度600～800m）高度層的水平流場與溫度要素，分析春季至夏季昆蟲遷飛天氣背景場。

1.2基于WRF模式的三維軌跡分析

1.2.1WRF模式氣象初始場與地形資料

全球再分析資料（FNL）為WRF模式的初始場數據和邊界條件。氣象模擬中地形數據分辨率2，覆蓋全球的中分辨率空問遙感儀（Moderate Resolu-tion Imaging Spectroradiometer，MODIS）和地形重力波阻力（Gravity Wave Drag by Orography，GWIX））數據。氣象資料輸入WRF模式數值模擬后，輸出每小時一次的30km×30km格距氣象要素場，作為驅動昆蟲遷飛軌跡計算的背景條件。

1.2.2WRF模式模擬區域與參數設置

結合緬甸作物種植分布信息及當地地形，按照緬甸行政區共劃分15個分析區域（包括伊洛瓦底省、勃固省、馬圭省、曼德勒省、實皆省、德林達依省、仰光省、欽邦、克欽邦、克耶邦、克倫邦、孟邦、若開邦、撣邦以及內比都特區）。以每個區域作物種植地作為遷出起點，利用2017年與2018年3-8月逐日夜問氣象數據模擬遷飛軌跡。在本次研究中，采用單層嵌套的WRF模式的網格設計方法，以及網格設計的控制試驗邊界層、輻射過程和微物理處理方案（表1）。

1.2.3軌跡計算

結合草地貪夜蛾的遷飛生物學特征，順推軌跡的模擬計算基于以下遷飛特征和參數：（1）草地貪夜蛾順風遷飛，定向為向右偏角30°;（2）自身飛行速度4.5m/s;（3）傍晚集中起飛始于當地時問18：00，結合起飛起點地形高度，緬甸中部與西部起點遷飛高度為距海平面高度500、750、1000m與1250m，緬甸東部起點遷飛高度為1500、1750、2000m與2250m;（4）草地貪夜蛾飛行1～3個夜晚，每個夜晚飛行持續時問不超過12h。通過順推軌跡計算可能遷飛路徑時，空中個體每一整點時問都可能降落，且模擬的蟲源降落在有寄主種植的區域為有效點。最后，將得到的有效落點與地圖疊加后成圖顯示。中國地圖采用國家1：400萬基礎地理信息數據，由國家基礎地理信息中心提供。

2結果與分析

2.1緬甸和我國南部地區春季與夏季天氣背景場變化動態

圖1表明，3月份中南半島的平均溫度20～23℃，適宜草地貪夜蛾的生長繁殖。3-4月份，緬甸中北部地區925hPa高空的風向為偏西西北風，平均風速2～4m/s，接近甚至低于草地貪夜蛾的自身飛行速度。從孟加拉灣輸送的暖濕氣流與西太平洋副熱帶高壓控制的東南氣流在我國西南地區匯合后，在云南上空轉向為西南偏南氣流。5月份，孟加拉灣暖濕氣流不斷加強，整個中南半島上空存在一致的西南風向，緬甸中部和北部大部分地區的夜問平均風速較小（小于4m/s），而中南半島中部平均風速可達4～8m/s，形成了緬甸南部地區草地貪夜蛾東遷的攜載條件。同期，在我國西南地區盛行西南風但風速偏小，其中云南中部925hPa高空的夜問平均風速小于2m/s。進入6月后，來自孟加拉灣的西南季風不斷加強，整個中南半島夜問盛行西南風。緬甸西部與南部地區夜問平均風速4～8m/s，孟加拉灣地區平均風速可達8m/s以上。因此，6-8月盛行的西南季風將形成緬甸草地貪夜蛾遷入中南半島中部、北部以及我國南部地區的重要攜載動力氣候環境。

2.2緬甸草地貪夜蛾蟲源的春、夏季遷飛軌跡與主要遷入區

對歷史氣象資料的分析表明，草地貪夜蛾從緬甸進入中國年際問的遷飛格局差異不大，入侵路徑十分相似。春季（3-5月）入侵中國的蟲源主要來自緬甸東部克耶邦和撣邦地區。入侵中國的草地貪夜蛾有93。4%的可能性將降落在云南省，2.3%的幾率進入廣西。但如遇合適風場條件，也有可能進入廣西北部、貴州、四川乃至湖南地區（圖2a～b）。進人5月份，緬甸草地貪夜蛾將整體朝東北方向遷飛，云南中部和南部為其遷入中國的主要降落區，并可能波及貴州西南部、廣西西北部和四川南部地區（圖2c）。在6-8月，緬甸草地貪夜蛾將集中往東北方向遷移，進入中國的落點占所有遷飛落點的23.0%。其中，有77.9%和13.8%的可能性遷入云南和廣西，貴州、廣東、海南及湖南的入侵概率均在2.1%左右，也有可能通過連續遷飛入侵四川、江西與福建地區（圖2d～f）。總體上，云南省是緬甸草地貪夜蛾遷入我國的必經之地和降落的主要地區（圖3），應給予重點監測、阻截和控制。

3討論

緬甸位于中南半島西部，以山地和高原為主，地勢北高南低，山脈河流均為南北走向，西朝孟加拉灣和安達曼海，東北與中國毗鄰，西北部的欽邦與印度曼尼普爾邦和孟加拉國接壤，緬甸農業用地僅占整個國土面積的19.5%，約1300萬hm²。緬甸農業灌溉體系僅覆蓋中部地區，也是農業種植（包括玉米、水稻、甘蔗、高梁等）的主要地帶，其中撣邦北部和東部、曼德勒省、克欽邦、伊洛瓦底省、克耶邦以及克倫邦是緬甸主要的玉米產區，此外，每年旱季位于錫當河谷的勃固省縣區便在錫當河沿岸沙灘一帶廣泛種植玉米，玉米等谷類作物幾乎全年都有種植。緬甸東部是草地貪夜蛾最為適宜的棲息地，環境適合度指數高于70%。

對1999年至2018年3-8月夜問925hPa平均溫度場分析表明平均溫度高于20℃，氣候適宜草地貪夜蛾種群生長繁育。Nagoshi等也通過歷年1月份925hPa的月平均風場對草地貪夜蛾從加勒比海南部特立尼達和多巴哥到南美洲玻利維亞的遷飛進行了分析。在溫度適宜的條件下（11～30℃），草地貪夜蛾雌蟲落地交配后產卵，卵在2～4d即可孵化，蛹期為7～37d，成蟲可存活2～3周。根據草地貪夜蛾5齡幼蟲在緬甸曼德勒被發現的時問（2018年12月19日），大致可推測上一代草地貪夜蛾成蟲于半個月前已經出現，而下一代成蟲可能最早在12月初便開始進行遷飛活動。據歷年12-1月氣象數據分析，該時期緬甸境內上空盛行北風，且平均風速低于2m/s，此氣流條件并不適合緬甸草地貪夜蛾大規模地往東（中南半島中部與東部）、往西北（我國南部）方向遷飛。2月盛行西北風偏西風，風速持續較低，同本文中歷年3月平均風場條件相似（未發表數據）。全國農業技術推廣服務中心等證實我國云南省江城縣于2018年12月26日發現草地貪夜蛾幼蟲，推測緬甸草地貪夜蛾“首次”遷入我國境內為12月中旬。

與鳥類、蝙蝠等大型動物的遷飛相比，昆蟲體型較小，無法僅依靠自身的飛行能力來實現長距離遷飛，需要借助于合適的氣流來完成。2016年首次入侵非洲的草地貪夜蛾源自美國東部地區、加勒比海岸和小安的列斯群島，研究表明此次入侵可能由美洲與非洲大陸之間的貿易往來或國際交通運輸所致，該種群入侵時期盛行季風為東風，風場總體不適合，但從非洲2年內快速大范圍蔓延的情形來看，某些時段的合適風場起到了輸送蟲源的作用。本研究發現3-4月份緬甸上空盛行微弱的西風，草地貪夜蛾自身強定向遷飛能力是其遷飛、擴散的主要因素;進入5月份，緬甸夏季風不斷加強將形成草地貪夜蛾遠距離遷飛的決定性條件。因此，通過分析緬甸等境外國家蟲情演化和季風進退，可為預測我國草地貪夜蛾的發生提供依據。

草地貪夜蛾的夜問遠距離遷飛特性給其監測和防治帶來了很大難度，而明確蟲源地的種群動態、確定遷飛性昆蟲的可能降落區和遷入量是異地測報的關鍵。遷飛軌跡分析方法便是確定蟲源地或降落區最普遍、有效的方法之一。基于WRF模式的昆蟲遷飛軌跡分析方法已經廣泛應用于黏蟲、稻縱卷葉螟、稻飛虱、美洲棉鈴蟲等昆蟲空中運行軌跡研究，本研究通過軌跡模擬，并結合3-4月平均風溫場分析，表明在3-4月從緬甸起飛的草地貪夜蛾主要依靠自身飛行能力通過連續多個夜晚進入我國云南西南部（包括西雙版納傣族自治州、普洱市、臨滄市、紅河哈尼彝族自治州以及玉溪市）。對美洲棉鈴蟲、歐洲銀紋夜蛾等夜蛾科成蟲遷飛策略的研究表明，具有自主遷飛能力的昆蟲較空中惰性粒子可隨風完成更遠距離的遷飛，這是昆蟲對大氣邊界層風溫場的一種適應性遷飛策略。草地貪夜蛾自身具有的強遷飛能力，加上連續幾個夜晚的飛行，不但是其在緬甸擴散至鄰國的主要因素，也是其在非洲、印度迅速蔓延為害的主要因素。以玉米種植為主的緬甸東部是我國云南地區春季最主要的入侵蟲源地，應當加強對該蟲源地種群動態的實時監測。5月開始我國云南地區仍是緬甸草地貪夜蛾重點入侵地區，而我國南部省份（包括廣西、廣東、貴州與湖南）乃至海南為主要的入侵區，應加大防控，充分利用遷飛性害蟲監控技術，如黑光燈、高空探照燈、性誘劑與昆蟲掃描雷達等同時做好我國整個南部地區的監測預警工作。此外，云貴高原主要受低空氣流的影響，山體走勢影響運載氣流的方向，在緬甸至云南整個區域上空盛行微風的條件下，地形也是直接影響草地貪夜蛾在幾百米高空遷飛的天氣背景場的主要影響因素之一。從緬甸遷出的草地貪夜蛾往東或北上的過程中，受云南北部橫斷山脈的阻擋，加上來自孟加拉灣的西南空氣被迫在云南中部形成繞流，草地貪夜蛾便可在進入云南東部后抵達貴州等我國中部地區。因此，也要通過增加田問調查區域，警惕我國四川、重慶、江西與福建4個入侵波及區的草地貪夜蛾發生與為害。

玉米品系與水稻品系的草地貪夜蛾均已經在非洲定殖為害，但關于同時被發現的這兩種品系的草地貪夜蛾是否是一同引進非洲還是從同一個蟲源地多次入侵后種群建立成災尚無答案。此外，與其他重大遷飛性農業害蟲一樣，草地貪夜蛾也具有“國際性、遷飛性、暴發性、毀滅性”的特點，需要通過更多的個例分析，定性定量地揭示大氣動力場對草地貪夜蛾大規模遷飛的影響機制，進一步明確其遷飛規律，為異地預測與田問防控提供重要依據。