藻渡河大型底棲動物群落結構與功能攝食類群

徐丹丹，彭敏銳，王江麗，王志堅，張涵雪，李 斌

(1.內江師范學院生命科學學院，四川內江 641100；2．西南大學水產科學重慶市市級重點實驗室，重慶400715)

近年來，在探究生態系統的結構和功能時，生態學家把注意力更多地集中在對生物的非系統分類分析上[1]。群落生態學家正在試圖把生物類群劃分為利用相同資源基礎或具有共同功能特征的類群，他們基于生態學而不是單純的分類學標準，這種方式簡化了群落內物種之間的關系，使得生態系統的復雜性在研究工作中減小[2]。國際地圈-生物圈計劃采用了以生物本身的功能來劃分類群的概念作為其運作計劃的基礎部分，并且指出可以通過把物種歸并為有限的幾個功能類群來了解生態系統的基本動態[3]。在上述理念的推動了大型底棲動物功能攝食類群的相關研究得到了快速發展，豐富了河流生態系統中大型底棲動物群落的研究內涵。依據大型底棲動物取食資源的不同，可將其功能攝食類群區分為5大類[4-5]：捕食者、濾食者、收集者、撕食者和刮食者。作為河流生態系統中的一個重要類群，大型底棲動物生物多樣性高，遷移能力弱，對污染等不利因素敏感性強，能夠反映河流生態系統環境因子的空間異質性[6]，開展大型底棲動物群落結構和功能攝食類群研究對河流生態評價具有重要的生物學及生態學意義[7-8]。

藻渡河發源于重慶市南川區金佛山自然保護區，在重慶市綦江區趕水鎮匯入綦江河，全長102 km，流域面積1 189 km2，總落差1 550 m，平均比降8.1‰。河面寬30～60 m，河窄坡陡，呈典型的深丘峽谷地形。流域內植被較好，耕地率低，流域上游為金佛山暴雨區，水量較豐沛，多年平均徑流深達700 mm以上，是綦江右岸重要的一級支流。目前，尚未見到有關藻渡河大型底棲動物的相關報道。因此，本研究以藻渡河為對象，開展大型底棲動物群落結構和功能攝食類群的探究工作，以期為藻渡河水生生物資源保護、流域管理等提供相關數據和理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區域和樣點設置

分別于2016年8月(豐水期)、11月(平水期)，2017年2月(枯水期)對藻渡河干流和部分支流開展了大型底棲動物調查采樣工作。依據藻渡河流域生境特征和交通情況共設置了24個采樣點(其中S9、S10和S12樣點分布在支流)，樣點分布見圖1。

圖1 樣點分布圖Fig.1 Location of the sampling sites

1.2 采樣方法

定性采集：每一樣點(凡是能夠到達的樣點)沿著河道兩邊上、下江段選擇不同的生境類型，用D型手抄網(30 cm×30 cm)撈取或翻撿石塊或水中固體物，將獲得的樣品經過40目分樣篩篩選后挑出大型底棲動物，存放到備好的塑料瓶中，用5%的福爾馬林溶液固定保存。

定量采集：使用D型手抄網劃定面積(30 cm×30 cm)，采用流水沖擊法或逐一搬石方法，將標本收集起來(每一斷面的定量樣品數不少于3個)存放到備好的塑料瓶中，用5%的福爾馬林溶液固定保存。所有樣品帶回實驗室后鑒定(盡可能鑒定到最小分類單元)、統計和稱量(重量使用萬分之一電子天平)，密度換算成為ind/m2，生物量換算成g/m2。

豐水期間對每個樣點的河段寬度(手持紅外線測距儀，型號：RZS60)、pH值(便攜式pH儀，型號：METTLER TOLEDO(PE20))、水溫(電子溫度計)和經緯度(GPS，型號，Garmin etrex309)進行測定。

1.3 數據分析

計算藻渡河大型底棲動物每個物種的重要值，確定其優勢物種類群[9-10]。優勢度的計算方法：

優勢度=(相對密度+相對頻度+相對生物量)/3[11]。

根據文獻把藻渡河大型無底棲動物分為捕食者、集食者、刮食者、濾食者和撕食者5個功能類群[9-10]。多樣性指數包括Margalef豐富度指數(D)、Shannon-Wiener指數(H)、Pielou均勻度指數(J)[12]。計算公式：

D=(S-1)/lnN；

H=-∑(ni/N)ln(ni/N)；

J=H/lnS；

式中S為樣本的總物種數，N為樣本的總個體數，ni為第i個物種的個體數。

利用Canoco for Windows 4.5軟件分析藻渡河大型底棲動物與環境因子的關系。在數據分析之前先對物種數據與環境數據進行除趨勢對應分析(DCA)以確定排序模型，當四個排序軸中最大梯度長度(SD)最大值>4時，單峰模型比較適合，可以選擇用典型相關分析(CCA)來分析數據[13]；當SD 最大值<3時，線性模型比較適合，可以選擇冗余分析(RDA)來分析數據；當SD最大值介于3到4之間時，兩種分析方法都可以選擇使用[14]。若采用CCA分析，在分析之前環境因子中除pH外，將其他環境因子數據和物種數據均進行對數轉換[ln(x+1)][15]。

2 結果

2.1 大型底棲動物物種組成及優勢種

本研究共采集大型底棲動物32種(屬)，隸屬4門7綱27科。其中水生昆蟲種類最多，有20種占藻渡河流域底棲動物總數的62.50%；腹足綱次之(7種)，占總數的21.88%；甲殼綱和蛭綱各有2種(各占6.25%)；瓣鰓綱、寡毛綱和渦蟲綱各1種(圖2)。藻渡河流域大型底棲動物周年平均密度和平均生物量分別為175.65 ind/m2和2.632 8 g/m2，其中水生昆蟲平均密度和平均生物量最高，分別為153.09 ind/m2和1.678 5 g/m2(見圖3)。扁蜉Heptageniasp.(優勢度值30.27%)、二翼蜉Cloeondipterum(18.03%)、二尾蜉siph1onurussp.(12.66%)、泉膀胱螺Physafontinalis(9.83%)、紋石蛾Hydropsychesp.(8.03%)和狹蘿卜螺Radixlagotis(6.69%)為藻渡河大型底棲動物優勢類群。

圖2 藻渡河大型底棲動物群落結構Fig.2 Groups of the macroinvertebrates community in Zaodu River

圖3 藻渡河大型底棲動物密度和生物量的空間分布Fig.3 Density and biomass of the macroinvertebrates in Zaodu River

2.2 大型底棲動物多樣性指數

藻渡河不同季節和樣點間大型底棲動物生物多樣性指數組成情況(Shannon指數H；Margalef物種豐富度指數D和Margalef指數J)如圖4所示。豐水期、平水期和枯水期大型底棲動物生物多樣性指數(H、D和J)組成差異顯著(P<0.05)，枯水期大型底棲動物多樣性指數最高，而豐水期多樣性指數最低(圖4)。藻渡河不同樣點之間生物多樣性指數組成也不同。整體而言藻渡河流域中游河段大型底棲動物生物多樣性指數高于上游和下游河段(圖4)

圖4 藻渡河流域各采樣點多樣性指數Fig.4 Macroinvertebrates biodiversity indices of each sampling sites in Zaodu River

2.3 功能攝食類群組成

藻渡河流域大型底棲動物功能攝食類群以捕食者和刮食者為主(圖5)。捕食者平均密度和平均生物量分別為249 ind/m2和1.25 g/m2，主要包括二尾蜉、二翼蜉、石蠅Perlasp.等；刮食者(平均密度和生物量分別為162 ind/m2和4.76 g/m2)主要由狹蘿卜螺和橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)等構成；其次是撕食者平均密度和生物量分別為44 ind/m2和1.25 g/m2，收集者平均密度和生物量分別為24 ind/m2和0.06 g/m2；濾食者分別為40 ind/m2(平均密度)和0.76 g/m2(平均生物量)。

2.4 大型底棲動物與環境因子的關系

應用CCA模型重點分析了豐水期間藻渡河不同環境因子與大型底棲動物之間的對應關系，結果如圖6所示。各軸的重要值、物種與環境因子相關性、物種變量以及物種與環境因子的累積百分數見表1。排序軸中軸1的特征值最高，為0.262；軸2的特征值次之，為0.112。軸1可解釋物種與環境關系的30.3%，軸2可解釋物種與環境關系的15.7%，前4個軸可共解釋物種與環境關系的60.0%。通過分析排序圖可知二尾蜉科的分布與各環境因子相關性不是很明顯；扁蜉科動物的分布與環境因子中水溫、氣溫和水深呈負相關；網棲石蛾科動物的分布與環境因子中水深、pH、水溫和氣溫呈正相關；泉膀胱螺的分布與環境因子中海拔呈正相關，而與透明度呈負相關。

圖5 藻渡河流域各樣點底棲動物功能攝食群落密度和生物量Fig.5 Macroinvertebrates density and biomass of the functional feeding communities from each sampling sites in Zaodu River

圖6 大型底棲動物種類組成空間分布與環境因子的典型對應分析Fig.6 CCA ordination diagrams of macroinvertebrates spatial distribution patternsW：水寬；S：水深；T1：水溫；T2：氣溫；pH；SD：透明度；H：海拔；BFK：扁蜉科；EWFK：二尾蜉科；SJFK：四節蜉科；WQSEK：網棲石蛾科；YWK：搖蚊科；XSFK：小裳蜉科；HCK：劃蝽科；XSEK：小石蛾科；ZSLK：錐實螺科；PGLK：膀胱螺科；SJWC：三角渦蟲科；CYK：顫蚓科

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結構特征

關于綦江流域大型底棲動物群落結構的研究，目前僅見于王愛珍[16]和任海慶等[17]對綦江干流及部分支流的大型底棲動物調查研究(共采集到大型底棲動物40種，隸屬于13目29科，其中水生昆蟲29種)，雖取樣點基本不涵蓋本研究地區(藻渡河)，但藻渡河隸屬于綦江水系，仍可作為歷史數據用于分析和對比。本研究采集到大型底棲動物種類數值(共采集到大型底棲動物32種(屬)，水生昆蟲類群占絕對優勢(20種))與歷史數據差異不大，表明近年來綦江流域整體生境條件維持良好。

藻渡河是綦江上游的一個重要支流，其大型底棲動物群落結構組成與綦江干流差異顯著(盡管干流水生昆蟲比例高達72.5%，但耐污種類多，如寡毛類種類和搖蚊幼蟲等為其優勢類群[17])。物種群落結構組成表明藻渡河生態環境較好，適宜喜清潔水體的大型底棲動物類群生存，特別是喜清潔水體的昆蟲類。大型底棲動物對生境條件變化敏感，在不同水體中的季節動態也不一致[6]，除了與大型底棲動物自身生活史密切相關外，更主要地受到水環境條件變化的影響[18]。河流水文特征、食物來源等其他環境特征的季節變化會影響到大型底棲動物的生長、繁殖及種群的演替，最終影響到河流生態系統的群落結構和功能[6,19]。本次研究顯示枯水期大型底棲動物生物多樣性指數(Margalef豐富度指數，Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數)顯著高于其他季節(豐水期和平水期)，可能與藻渡河流域季節變化有關。

3.2 大型底棲動物與環境因子的關系

隨著經濟的快速發展和城市化進程的加快，人類活動對河流生態系統的影響日益加劇，大型底棲動物作為河流生態系統的重要組成部分，其群落結構也容易受到頻繁的擾動，從而在不同時空尺度上表現出與各種環境因子的密切相關[20]。目前，盡管一些研究表明，大型底棲動物群落結構同水體化學成分[21]、有機物的輸入[22]存在一定的關聯，然而，底質組成[23]、水溫[24]、溪流大小[25]和流速[26]等棲境物理因子已經被廣泛證實是主導大型底棲動物群落分布和數量的主要因素。藻渡河河岸植被覆蓋率高，上游坡度大，水流湍急，河床主要以卵石或礫石為主，均有利于大型底棲動物棲息。本研究CCA分析結果表明，水溫、透明度、pH值和海拔是藻渡河大型底棲動物空間分布的主要因素，其次是水寬和水深。藻渡河水體pH在7.82～8.40之間，屬于偏堿水體，適宜多數水生昆蟲生長、代謝和發育。該流域水質清澈，流速快，溶解氧含量高，多處于飽和狀態，本次調查采集到的蜉蝣目、襀翅目和毛翅目等水生昆蟲多為喜清水和喜涼的山地溪流石棲種類。

3.3 功能攝食類群分析

隨著人類活動對河流生態系統干擾的加劇，河流生態系統的健康狀況日益受到關注，大型底棲動物功能攝食類群能夠體現河流生態系統的生態過程，對生態系統健康狀況有一定的指示作用，已經被廣泛應用于生態系統健康狀態的評估中[27-28]。已有研究顯示，不同的功能攝食類群對生境變化有著不同的響應，例如收集者對環境適應性較強，刮食者和撕食者對擾動反映靈敏[29]。藻渡河流域大型底棲動物功能攝食類群以捕食者和刮食者為優勢類群。捕食者多，表明藻渡河流域生態系統結構和功能較為穩定[30]；刮食者在藻渡河絕大多數樣點均有出現(圖5)，且占較高的比例，這可能與藻渡河流域水質清澈，附石藻類密度高，能為刮食者提供豐富的食物來源有關[30]。藻渡河兩岸植物覆蓋率高，在雨季(豐水期)河流脈沖作用下增加了植物枯枝等異源有機物的輸入，而植物枯枝等凋落物是許多水生生物重要的能量來源[31]，為撕食者提供了良好的食物來源，這可能是藻渡河撕食者豐富度相對較高的原因。在藻渡河兩岸居民相對集中的城鎮區域，例如S8樣點、S11樣點和 S15樣點等收集者分布相對較高，表明當地居民的生產生活對藻渡河相應河段水生生物產生了不利影響[29]。目前，藻渡河大型底棲動物功能攝食類群的信息組成表明藻渡河流域水生生境狀況較好。