利用科學(xué)史進(jìn)行“生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型”一節(jié)的教學(xué)*

黃鳳珍 馮 梅

（江蘇省姜堰第二中學(xué) 江蘇泰州 225500）

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》明確指出高中生物學(xué)課程的宗旨是發(fā)展學(xué)生的生命觀念、科學(xué)思維、科學(xué)探究和生命觀念這四大核心素養(yǎng)。核心素養(yǎng)的養(yǎng)成需要有目的有計(jì)劃地推進(jìn)，在制定每個(gè)單元、每節(jié)課（或活動(dòng)）的教學(xué)計(jì)劃時(shí)，應(yīng)全面考慮核心素養(yǎng)任務(wù)的針對(duì)性落實(shí)和有效完成。本文以“生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型”為例，論述基于核心素養(yǎng)的課堂教學(xué)設(shè)計(jì)。

1 教材內(nèi)容分析

人教版《必修1·分子與細(xì)胞》“細(xì)胞膜——系統(tǒng)的邊界”介紹了細(xì)胞膜的化學(xué)成分和功能；“細(xì)胞器——系統(tǒng)內(nèi)的分工合作”介紹了生物膜系統(tǒng)的概念及聯(lián)系。本節(jié)課的主要內(nèi)容包括：①科學(xué)家探索細(xì)胞膜化學(xué)成分與結(jié)構(gòu)的科學(xué)史；②生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型。本節(jié)課內(nèi)容也為學(xué)習(xí)“物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健弊龊弥R(shí)準(zhǔn)備。教材編寫的知識(shí)體系是：功能—結(jié)構(gòu)—功能，充分彰顯了結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀念。

細(xì)胞膜成分和結(jié)構(gòu)的科學(xué)史蘊(yùn)含著豐富的科學(xué)思維。利用科學(xué)史進(jìn)行教學(xué)，可讓學(xué)生深刻體驗(yàn)科學(xué)家的科學(xué)思維，學(xué)習(xí)科學(xué)探究的方法，借鑒科學(xué)實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)技巧，感悟科學(xué)的發(fā)展性和修正性。

2 學(xué)情分析

通過“探究細(xì)胞的吸水和失水”實(shí)驗(yàn)的學(xué)習(xí)，學(xué)生已初步掌握科學(xué)研究的一般方法，即：觀察—提出問題—作出假設(shè)—設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)—驗(yàn)證假設(shè)。假說具有比假設(shè)更高的科學(xué)性和更大的影響力，假說提出的過程是怎樣的？需要哪些科學(xué)思維和科學(xué)方法？提出假說并進(jìn)行驗(yàn)證的能力是本節(jié)課的核心素養(yǎng)培養(yǎng)目標(biāo)之一。

學(xué)生在課后已構(gòu)建了細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)模型，初步了解建模過程中的注意事項(xiàng)，例如：選擇什么材料？如何提煉并概括原型具有的特征？如何保持模型的科學(xué)性？但這樣的物理模型構(gòu)建只是一種簡(jiǎn)單的模仿，學(xué)生對(duì)模型構(gòu)建所必經(jīng)的科學(xué)研究過程和復(fù)雜的科學(xué)思維過程尚不了解。

3 教學(xué)過程設(shè)計(jì)

本節(jié)課采用主線教學(xué)，對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的科學(xué)史進(jìn)行了重整，以模型構(gòu)建和修正為主線，從成分探究→磷脂分子雙層排列的探究→單位膜模型的構(gòu)建→模型檢驗(yàn)和修正→流動(dòng)鑲嵌模型，生物膜的結(jié)構(gòu)逐漸清晰。教學(xué)設(shè)計(jì)如圖1。

圖1 基于核心素養(yǎng)的生物膜模型構(gòu)建主線設(shè)計(jì)圖

3.1 膜成分的假說的提出和驗(yàn)證

1）假說的提出：歐文頓（E.Overton）在當(dāng)時(shí)技術(shù)手段匱乏的條件下，從膜的功能著手研究，進(jìn)行了500 多種物質(zhì)的通透性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)更容易通過細(xì)胞膜，由此提出膜是由脂質(zhì)組成。

2）假說的驗(yàn)證：脂質(zhì)溶于脂溶性有機(jī)溶劑，不等于溶于有機(jī)溶劑的都是脂質(zhì)，缺少有關(guān)化學(xué)成分的直接鑒定。歐文頓提出假說之后還需進(jìn)一步探究膜的成分。后來科學(xué)家從哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞中提取出細(xì)胞膜，經(jīng)化學(xué)分析證明膜的主要成分是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)，其中含量最多的脂質(zhì)是磷脂。

在觀察和實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，依據(jù)科學(xué)原理和事實(shí)經(jīng)過科學(xué)思維加工后，對(duì)研究的自然現(xiàn)象或規(guī)律提出的一種暫時(shí)性的假定性的解釋和說明，這就是假說。其形式有推測(cè)、推論、假設(shè)、模型等。假說的提出需要以觀察、實(shí)驗(yàn)或事實(shí)為依據(jù)，進(jìn)行邏輯推理、歸納與概括等科學(xué)思維，以及合理的質(zhì)疑、大膽的想象。但假說是一種科學(xué)研究的“雛形”，在未被證實(shí)以前只能是對(duì)研究的某一事物的規(guī)律的一種推測(cè)，只有經(jīng)過多次實(shí)驗(yàn)證實(shí)為正確的，才能上升為一種理論。

3.2 磷脂分子排布方式的探究和定量實(shí)驗(yàn)論證

1）背景資料：利用多媒體課件展示磷脂分子的結(jié)構(gòu)圖，講解磷脂分子的結(jié)構(gòu)與特性：磷脂分子由頭部和尾部組成，頭部由甘油磷酸基與酯化的醇（膽堿、乙醇胺等）組成，尾部由2 條來自脂肪酸的長(zhǎng)的烴鏈組成。所以磷脂分子的特點(diǎn)是：頭部親水，尾部疏水。

2）學(xué)生自主探究：①根據(jù)磷脂分子的特點(diǎn)畫出磷脂在空氣－水界面上的分布。②思考：細(xì)胞內(nèi)、外都有水，細(xì)胞膜上的磷脂會(huì)怎樣分布？

3）定量實(shí)驗(yàn)論證：1925年，荷蘭科學(xué)家Gorter和Grendel 從人的紅細(xì)胞中提取脂質(zhì)，在空氣－水界面上鋪成單分子層，測(cè)得面積恰為紅細(xì)胞表面積的2 倍。由此證明細(xì)胞膜中的磷脂分子排列為連續(xù)的2 層。

科學(xué)家為什么想到將磷脂鋪在空氣－水界面上？正是基于磷脂分子特點(diǎn)的探究。為什么想到測(cè)量細(xì)胞表面積并與單層磷脂的表面積進(jìn)行比較？說明已經(jīng)有了細(xì)胞膜上磷脂分子雙層排布的假設(shè)，需要通過定量實(shí)驗(yàn)尋求證據(jù)支撐。科學(xué)思維就是要培養(yǎng)學(xué)生尊重事實(shí)和證據(jù)、崇尚嚴(yán)謹(jǐn)和務(wù)實(shí)的態(tài)度，運(yùn)用科學(xué)的思維方法認(rèn)識(shí)事物、解決實(shí)際問題的思維習(xí)慣和能力［1］。該教學(xué)活動(dòng)的設(shè)計(jì)還原了科學(xué)探究的過程，學(xué)生從中領(lǐng)略科學(xué)家的思維和智慧，并感受到科學(xué)探究過程中科學(xué)證據(jù)的重要性，發(fā)展應(yīng)用科學(xué)證據(jù)的能力。

3.3 電鏡觀察之后的模型構(gòu)建

1）電鏡觀察原型：羅伯特森（J.D.Robertson）用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜電鏡照片，呈現(xiàn)出暗－亮－暗3 層結(jié)構(gòu)。

2）模型構(gòu)建：電子顯微鏡的工作原理是電子束照射到大分子物質(zhì)上會(huì)呈現(xiàn)黑暗，反之呈現(xiàn)明亮。在觀察和前人研究的基礎(chǔ)之上，羅伯特森提出生物膜的單位膜模型，認(rèn)為生物膜是由蛋白質(zhì)－脂質(zhì)－蛋白質(zhì)3 層結(jié)構(gòu)組成，并將生物膜描述為靜態(tài)的統(tǒng)一結(jié)構(gòu)。

模型是人們?yōu)榱四撤N特定目的而對(duì)認(rèn)識(shí)對(duì)象所作的一種簡(jiǎn)化的概括性描述，是科學(xué)研究中對(duì)復(fù)雜事物的一種簡(jiǎn)單的描述方法［2］。在構(gòu)建模型的活動(dòng)中需進(jìn)行觀察或?qū)嶒?yàn)、歸納和演繹，并運(yùn)用已有知識(shí)進(jìn)行假設(shè)、模擬；需將復(fù)雜事物簡(jiǎn)化，抽象出本質(zhì)屬性，并將之具體化、形象化。羅伯特森由一張照片原型構(gòu)建一個(gè)未知的細(xì)胞膜的物理模型，需要綜合考慮細(xì)胞膜的成分、磷脂分子的雙層排布、電子顯微鏡的成像原理等知識(shí)，需要超強(qiáng)的提煉概括能力和多學(xué)科知識(shí)的綜合運(yùn)用。單位膜的模型構(gòu)建過程如圖2。

圖2 單位膜的模型構(gòu)建過程圖

3.4 基于事實(shí)觀察的質(zhì)疑和實(shí)驗(yàn)論證

1）質(zhì)疑：①播放受精卵的細(xì)胞分裂和變形蟲的變形運(yùn)動(dòng)的視頻，對(duì)單位膜模型有何質(zhì)疑？生物膜是可以運(yùn)動(dòng)的，怎樣才能觀察到膜上分子的運(yùn)動(dòng)？不能直接觀察分子時(shí)可以對(duì)分子進(jìn)行什么處理從而間接觀察？②電鏡下中間的亮層里一定只有磷脂分子嗎？若有蛋白質(zhì)嵌插或貫穿其中，呈現(xiàn)亮還是暗？是否有未觀察到的地方？能否剖開雙層磷脂分子進(jìn)一步觀察？

2）論證：①弗雷（Frye）和埃迪登（Edidin）等進(jìn)行了人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)，利用免疫熒光染色技術(shù)，將人和鼠的細(xì)胞膜用不同的熒光抗體染料標(biāo)記后，讓2 種細(xì)胞融合，雜交細(xì)胞最初一半發(fā)紅色熒光、另一半發(fā)綠色熒光；在37℃條件下培養(yǎng)40 min，發(fā)現(xiàn)2 種熒光抗體均勻分布。該實(shí)驗(yàn)證明了細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)分子是運(yùn)動(dòng)的，細(xì)胞膜具有一定的流動(dòng)性。②冰凍蝕刻電鏡技術(shù)（標(biāo)本經(jīng)干冰或液氮冰凍后用冷刀斷開，升溫后暴露斷裂面，噴涂蒸汽碳和鉑后將組織溶掉，剝離金屬膜，置于電鏡下觀察，電鏡下的影像即代表標(biāo)本中細(xì)胞斷裂面處的結(jié)構(gòu)），證明了蛋白質(zhì)不僅可以覆蓋在磷脂雙分子層兩側(cè)，還可以鑲嵌或貫穿于磷脂雙分子層中。

學(xué)貴有思，思貴有疑。質(zhì)疑是開啟學(xué)生思維的金鑰匙。在有限的學(xué)習(xí)時(shí)間和空間內(nèi)，給學(xué)生創(chuàng)設(shè)特定的情境或提供有效的信息，讓學(xué)生自己去觀察、判斷，提出質(zhì)疑。人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)和冰凍蝕刻電鏡技術(shù)用于釋疑和論證，有效培養(yǎng)了學(xué)生的批判性思維。

3.5 經(jīng)過修正之后提出的流動(dòng)鑲嵌模型

1）模型修正：經(jīng)過事實(shí)檢驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)論證之后，發(fā)現(xiàn)單位膜模型需要修正。1972年桑格（S.J.Singer）和尼克森（G.Nicolson）提出的流動(dòng)鑲嵌模型為大多數(shù)人所接受。學(xué)生自主閱讀思考：①該模型的主要內(nèi)容是什么？②生物膜的基本支架是什么？③蛋白質(zhì)分子如何分布？糖類如何分布？③生物膜的結(jié)構(gòu)有何特點(diǎn)？

2）模型比對(duì)：流動(dòng)鑲嵌模型和單位膜模型相比在3 個(gè)方面進(jìn)行了修正：①生物膜具有一定的流動(dòng)性；②蛋白質(zhì)分子可鑲嵌或貫穿在磷脂雙分子層中；③糖類與蛋白質(zhì)形成糖蛋白或與磷脂分子結(jié)合形成糖脂，分布在膜的外側(cè)。比對(duì)的結(jié)果如圖3。

圖3 生物膜的模型修正過程圖

模型建立之后需作檢驗(yàn)，有時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)該模型有系統(tǒng)性的偏差，表明該模型有缺陷。需要通過更多的實(shí)驗(yàn)或技術(shù)尋求新的發(fā)現(xiàn)，對(duì)原有模型進(jìn)行補(bǔ)充或修正甚至重建。當(dāng)然，該模型還不一定正確，科學(xué)是在不斷發(fā)展更新中的。

核心素養(yǎng)的培養(yǎng)任重而道遠(yuǎn)。選好有效載體，用好課堂主陣地，從教情及學(xué)情的分析、教學(xué)目標(biāo)的制定、教學(xué)內(nèi)容的選擇和重整、教學(xué)情境的創(chuàng)設(shè)、教學(xué)活動(dòng)的設(shè)計(jì)等方面精準(zhǔn)改革，方能落實(shí)對(duì)學(xué)生核心素養(yǎng)的培養(yǎng)。