塔里木河干流胡楊種群結構及空間分布特征

杜偉宏 管文軻 霍艾迪 梁燕 易秀 韋紅

摘要：采用相鄰格子樣方法，在塔里木河干流設置了10個100 m×100 m的樣方地，從種群的徑級結構、靜態生命表、分布格局3個方面分析了胡楊（Populus euphratica）種群的齡級結構特征及空間分布格局。結果表明，由徑級結構分析可知，塔里木河干流幼齡胡楊數量在種群中所占比例較高（Ⅰ、Ⅱ級占33.47%），屬于增長型種群。在靜態生命表中，Ⅰ、Ⅱ級胡楊的死亡率分別高達39%、50%，Ⅲ級的胡楊生命期望值最高，為10.04。胡楊種群分布格局為集群分布，干流縱向胡楊種群的聚集強度為上游<中游<下游，干流橫向3 000 m內胡楊種群的聚集強度大致相同。

關鍵詞：胡楊（Populus euphratica）;種群結構;靜態生命表;分布格局

中圖分類號：Q948.15+7? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）12-0064-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.12.015? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： Using the adjacent grid-like method， 10 plots of 100 m×100 m were set up in the main stream of Tarim river， the quantitative characteristics of Populus euphratica population were analyzed from the aspects of the diameter structure， static life table and distribution pattern of the population， and spatial distribution pattern. The results showed that according to the analysis of the diameter-level structure， the number of young Populus euphratica in the mainstream of the Tarim River was relatively high in the population （Ⅰ～Ⅱ class was 33.47%）， belonging to the growth population. In the static life table， the mortality rates of Populus euphratica Ⅰ～Ⅱ class was as high as 39% and 50%， respectively， and the life expectancy of Populus euphratica Ⅲ class was the highest， which was 10.04. The distribution pattern of Populus euphratica population was cluster distribution. The aggregation intensity of Populus euphratica population in the main stream was upstream

Key words： Populus euphratica; population structure; static life table; distribution pattern

胡楊（Populus euphratica）是楊柳科胡楊亞屬的古老物種[1]，分布范圍橫跨歐、亞、非三個大陸，中國塔里木河流域是世界胡楊分布最集中的區域，其顯著特點是分布區的不連續性和沿河兩岸呈走廊狀天然林帶[2]。作為新疆荒漠河岸林的建群樹種，胡楊已成為改善區域生態環境、抵御風沙、遏制沙化、維護區域生態平衡、保護生物多樣性和保障綠洲農牧業生產的重要屏障[3]。自20世紀50年代以來，由于水土資源的過度開發，導致胡楊大面積衰退。已有學者以塔里木河流域植被蓋度、地下水位遙感監測、胡楊的生長特性、種群分布及土壤水鹽等方面展開研究[4-9]。2016年新疆維吾爾族自治區啟動了塔里木河流域胡楊林生態保護重大專項行動以來，塔里木河干流胡楊種群結構與分布格局是否發生變化還未有學者給出定論。在前人的研究基礎上，本研究通過了解目前塔里木河干流胡楊的種群結構與分布格局，進一步完善當前塔里木河干流胡楊種群的基本資料，為“拯救胡楊”行動及胡楊種群的保育恢復提供科學依據。

1? 研究區域概況

塔里木河干流位于新疆南部，始于阿克蘇河、葉爾羌河、和田河的三河交匯處肖夾克，途徑阿拉爾、英巴扎、恰拉等水文站，終至臺特瑪湖，全長約1 321 km。塔里木河流域屬于溫帶大陸性氣候，常年干旱少雨，多年平均蒸發量2 000～2 900 mm，多年平均降水量僅為30～50 mm，極端最低氣溫-39 ℃，極端最高氣溫達43.6 ℃。研究區域（圖1）土壤含鹽量高，以沙土為主，其次是棕鈣土和草甸土。喬木主要為胡楊，偶爾有沙棗（Elaeagnus angustifolia），灌木多為紅柳（Tamarix ramosissima）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron），草本植物有萹蓄（Polygonum aviculare）、蘆葦（Phragmites communis）、鹽生草（Halogeton glomeratus）等。

2? 研究方法

2.1? 樣地設置與調查方法

2018年5月在塔里木河干流進行野外調查，沿塔里木河干流選取10個100 m×100 m樣方地，分別為上游H1、H2，中游H3、H4、H5，下游H6，沿英巴扎斷面橫向設置垂直河道距離300 m的樣方地Z1、垂直河道距離500 m的樣方地Z2、垂直河道距離1 000 m的樣方地Z3、垂直河道距離3 000 m的樣方地Z4（圖1），每個大樣方地內布設4個20 m×20 m的喬木樣方。在每個樣方地內采用每木調查，記錄樣方內胡楊的株數、胸徑等。

2.2? 種群結構分析

將胡楊按照胸徑大小分級，利用徑級代替齡級[10]。不同年齡段的胡楊個體按照1960年森林專業調查辦法草案中的規定，將胡楊的徑級距離設為4 cm、按照胸徑（DBH）大小劃分為11級，即Ⅰ<4 cm、Ⅱ4～8 cm、Ⅲ 8～12 cm、Ⅳ12～16 cm、Ⅴ16～20 cm、Ⅵ 20～24 cm、Ⅶ 24～28 cm、Ⅷ 28～32 cm、Ⅸ 32～36 cm、Ⅹ 36～40 cm、Ⅺ>40 cm，每一徑級對應一齡級，統計各齡級胡楊的株數，編制胡楊種群生命表，進而分析其動態變化。

2.3? 生命表編制

特定時間生命表指在一個特定的時間或者某個調查期內，用收集到的植物樣地內一個種群所有個體的年齡數據編制而成的生命表[11]。公式如下：

式中，x為單位時間年齡等級的中值;ax為x齡級內的個體數量;lx為在x齡級開始時標準化存活的個體數;dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數;qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率;Lx為從x到x+1齡級間隔期內平均存活個體數;Tx為從x到超過x的個體總數;ex為進入x齡級個體的生命期望。

2.4? 種群分布格局

胡楊的種群分布格局采用方差與均值之比、平均擁擠指數、聚塊性指數、負二項參數和Morisita指數分析計算。判斷分布格局的5個指數中，若有4個及以上判定結果一致，則認為該判定結果準確，若少于4個結果判定一致，則結合野外的實際情況進行判斷[12]。各指數根據生態學常用的計算方法計算[13-15]，具體方法如下：

1）方差/均值比（V）

3? 結果與分析

3.1? 胡楊種群的徑級結構

根據各徑級內胡楊個體占總體個數的比例（圖2）可知，塔里木河干流第Ⅰ徑級內胡楊個體數所占比例最大，為20.84%，幼齡胡楊數量在種群中所占比例較高（Ⅰ、Ⅱ級占33.47%），說明調查區域胡楊種群幼樹儲備較為豐富，從第Ⅰ徑級到第Ⅲ徑級，胡楊的個體數呈減少趨勢，從第Ⅳ級到第Ⅹ級，胡楊的個體數隨著徑級增加而減少，從整體來看，該地區胡楊種群處于穩定增長狀態。

從不同樣方地內胡楊的徑級結構分布情況（圖3）來看，并不是所有樣方地內胡楊的個數都符合研究區域胡楊種群的變化趨勢。其中，樣方地H2、H4、H5、H6、Z3缺少Ⅰ、Ⅱ級胡楊，尤其是H5樣方地，缺少Ⅰ～Ⅳ級的胡楊，H2、H6樣方地內Ⅺ級胡楊分別占各自樣方地胡楊株數的46.15%、34.09%，這些樣方地內的胡楊種群無幼苗、幼樹存在，胡楊老齡化趨于嚴重，長此下去種群必定衰敗。其他樣方地的胡楊種群發展穩定，屬于增長型種群。

3.2? 胡楊種群的靜態生命表

靜態生命表是根據某一特定時間，對種群作一個年齡結構的調查而利用獲得數據來編制的生命表，它反映了多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間，而不是對同生種群的全部生活史的追蹤[16]。在生命表的編制過程中，可能出現死亡率為負的情況，為了更真實地反映塔里木河干流胡楊種群的年齡結構及其變化，本研究將不進行圓滑處理[11]。由塔里木河干流胡楊種群的靜態生命表（表1）可知，胡楊種群的幼樹個體數量較多，且隨著徑級的增大，個體數存在逐漸減少的趨勢。其中胡楊種群Ⅰ、Ⅱ級的死亡率較高，分別為39%、50%，這是因為胡楊幼樹對土壤含水量、含鹽量、土壤養分等環境因子的需求相對于其他徑級有著較為嚴格的要求。當幼苗通過嚴峻環境的篩選，進入其他生長階段后，隨著徑級的增加，死亡率（qx）也存在降低的趨勢，符合胡楊種群的生物學特征。生命期望值（ex）在第Ⅲ級最高，為10.04;生命期望值在第Ⅺ級最低，為0.50，其余齡級的生命期望值基本穩定在3.00～6.00。

3.3? 胡楊種群的分布格局

根據各樣方地胡楊種群在20 m×20 m尺度上的指數檢驗結果（表2），所有樣方地胡楊種群的分布格局都表現為集群分布。這是由胡楊的生物特性所決定的，即與胡楊種子的散布及胡楊種子的生長發育有關。在荒漠地區，胡楊的種子隨風飄落，但種子萌發期及幼苗生長需要相對充足的水分，且胡楊的生長分布隨沙漠中河流的改變而改變，所以其分布格局表現為集群分布，這與趙正帥等[17]在不同取樣尺度胡楊空間分布的研究一致。

按照各判定指數的性質，負二項指數（K）越小，方差/均值（V）、平均擁擠度指數（M）、聚塊性指數（C）、Morisita指數（I？啄）越大，種群的聚集強度越強。在H1樣地，V、C、K顯示該樣地胡楊種群為均勻分布，但在塔里木河干流，M、I？啄顯示集群分布且差異不顯著，結合野外調查情況確定為集群分布。各樣方地的K計算結果雖然顯示隨機分布或者均勻分布，但根據“2.4”中介紹，若有4個及以上樣方地判定結果一致，則認為該判定結果準確，所以整體表明，塔里木河干流胡楊種群在20 m×20 m尺度上呈集群分布。

由表2可知，從塔里木河干流縱向來看，6個樣方地胡楊的聚集強度存在上游胡楊的聚集強度（樣方地H1、H2）<中游胡楊的聚集強度（樣方地H3至H5）<下游胡楊的聚集強度（樣方地H6），這與塔里木河干流生態環境一致。其中H2樣方地雖然處于塔里木河干流上游，但據河道橫向距離較遠，生態環境較差，聚集強度較高。從塔里木河干流橫向4個樣方地（Z1至Z4）來看，K雖然顯示的是隨機分布，但其他指數的值波動較小，即干流橫向距離3 000 m內胡楊種群的聚集強度大致相同。盡管樣方地Z1的M高于Z2、Z3、Z4，集群強度較高，但其他指數C、I？啄無明顯差異。

4? 小結與討論

塔里木河干流Ⅰ～Ⅱ級胡楊數量在種群中所占比例為33.47%，總體表現為增長態勢。Ⅰ～Ⅱ級胡楊的死亡率較高，第Ⅲ級胡楊的期望值最高。塔里木河干流胡楊的種群呈集群分布，干流縱向胡楊種群的聚集強度為上游<中游<下游，干流橫向3 000 m內胡楊種群的聚集強度大致相同。距離河道越近，幼苗、幼樹個體數量相對較多，遠離河道的胡楊在自然條件下更新復壯存在一定困難，建議在胡楊種子萌發期，通過人工調控水資源，擴大漫溢面積，改善胡楊更新、繁殖的生態環境。

植物的種群結構不僅反映了個體在空間上的組配方式，也在一定程度上反映了種群的發展趨勢[14]。塔里木河干流胡楊種群徑級結構中，處于Ⅰ～Ⅱ級胡楊個體數量相對較多，約占33.47%，屬于增長型種群。白元等[7]在研究胡楊的種群結構時發現，干流Ⅰ～Ⅱ級胡楊缺乏，分析其主要原因有以下兩點：一是近幾年來，新疆維吾爾族自治區啟動了塔里木河流域胡楊林生態保護重大專項行動，通過塔里木河胡楊林區水事治理、退耕還林、有害生物防控等措施，優化退化、衰敗胡楊林林分質量。二是近3年來塔里木河流域處于豐水年，2017年為特豐年，上游阿拉爾來水量達68億m3，據塔里木河流域管理局統計，截至2016年秋，新疆連續17次向塔里木河下游生態輸水，累計輸送生態用水57.8億m3，結束了下游河道連續干涸近30年的歷史。在地表水連續幾年的沖擊作用下，滿足了胡楊種子萌發、生長所需的水分環境，致使干流幼齡胡楊數量增加。雖然洪水浸淹使大量胡楊種子萌發，但野外調查時發現距干流橫向距離越遠，胡楊的幼株比例有下降的趨勢，甚至缺乏，如果僅靠天然水與單一河道線性輸水還是難以遏制塔里木河干流胡楊的退化。因此，需要結合生態輸水，加強水資源人工調控，充分利用河岸生態閘縱向分水，在胡楊種子萌發季節擴大輸水面積，對胡楊林的更新復壯具有重要意義。

生命結構分析是解釋種群變化的前提，根據種群的靜態生命表可以預測出種群在某種特定條件下存活和繁殖的可能性，了解胡楊種群的現存狀態，預測種群未來的動態[18]。從塔里木河干流胡楊的靜態生命表可以看出，第Ⅲ、Ⅹ齡級的死亡率（qx）為負值，對于這種情況，相關文獻[19]指出，生命表中dx出現負值，雖然這與數學假設不符，但卻可以提供有價值的生態學記錄，表明種群并非靜止不動，而是處在迅速發展或者衰落中。在研究中發現，隨著齡級的增大，胡楊種群的死亡率有減小的趨勢，即胡楊在幼苗、幼樹階段的死亡率較高，隨著胡楊的生長，生存能力增強，胡楊死亡率降低。當胡楊幼樹成長為中齡胡楊時，即第Ⅲ齡級，個體的期望值最高，為10.04，此時胡楊相對于幼齡胡楊受生境影響力較小。

塔里木河干流胡楊的種群分布格局表現為集群分布，此研究結果與前人研究結果一致[7，12]，即胡楊種群在自然條件下呈集群分布，而不是服從隨機分布和均勻分布。研究表明，塔里木河干流上游胡楊的聚集強度小于中游、下游。干流橫向4個樣方地的K雖然顯示的是隨機分布，但其他指數的值波動較小，即聚集強度大致相同。在塔里木河干流區域，胡楊種群表現出集群分布與胡楊種子的萌發條件有關，即需要洪水漫溢致使胡楊種子萌發。在遠離河道及水資源相對匱乏的干流下游，胡楊種子萌發受到抑制，而根蘗成為胡楊的主要繁殖方式，進一步增強了胡楊種群的集群分布格局。2016年，新疆維吾爾自治區啟動的塔里木河流域胡楊林生態保護重大專項行動，通過了解目前胡楊種群的分布格局有助于了解項目實施以來胡楊種群的數量動態及發展趨勢，也可以為人工育林提供基本的理論依據。

致謝：感謝新疆林業科學院、塔里木河流域干流管理局和胡楊保護區管理局對野外調查的支持。

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收稿日期：2019-03-27

作者簡介：杜偉宏（1995-），男，吉林白山人，在讀碩士研究生，研究方向為水文生態，（電話）13159798949（電子信箱）17691347977@163.com;