柑橘枯水發生機制研究進展

羅友進 陳霞 胡佳羽

摘要：柑橘枯水是柑橘類果實在成熟和采摘后貯藏期間常發生的一種生理病害，嚴重影響著果實的品質和貯藏性能。目前，關于柑橘枯水產生的原因還未有結論性報道，也未有完全有效的解決方法。筆者概述了柑橘枯水的發生機制、主要影響因素及防治措施等，探討了今后研究的重點及應用前景。

關鍵詞：柑橘枯水;粒化;浮皮;機制;調控

中圖分類號： S436.661.1+1 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）01-0031-04

柑橘枯水是柑橘類果實在成熟和采摘后貯藏期間常發生的一種生理病害，嚴重影響著果實的品質和貯藏性能。枯水是指柑橘果實失質量明顯、果皮果肉相分離、囊瓣變厚變硬、汁胞?；I養物質大量減少、果汁減少、甜香味喪失等現象。柑橘枯水最早由Sharma等提出，并逐漸受到各國學者的重視[1]?？菟?、浮皮、粒化常伴隨著發生，幾乎在所有柑橘種類果樹中都會發生，發生嚴重枯水時幾乎喪失其食用價值，影響其商品價值。柑橘枯水是一個復雜的生理過程，與細胞發育、營養物質代謝、礦質元素含量、內源激素水平等密切相關，同時與種類、品種、砧木、采前環境、采前管理、采收成熟度、采后貯藏與處理等因素相關。自20世紀60年代以來，國內外關于柑橘果實枯水的研究已有較多的報道，主要集中于生理生態變化、細胞形態學、栽培管理防治措施、采后貯藏與處理措施以及發生機制等方面[2-8]，但對其發生機制仍不清楚，有效防治措施尚未解決。筆者將從柑橘枯水的發生機制、主要影響因素及防治措施等進行綜述，為今后進一步深入開展柑橘枯水機制研究提供理論參考。

1 柑橘枯水發生機制的研究進展

1.1 細胞形態學

柑橘果實發生枯水現象，其形態結構發生了明顯變化。正常的果實果皮結構緊密，果皮與果肉緊連，果心較小，囊瓣間結合緊密，沙囊飽滿多汁，化渣。果實發生浮皮時，果皮海綿層的細胞壁結構變弱，組織變軟，果皮細胞層和海綿層的細胞間隙不斷增大。浮皮形成過程中存在果皮不同部位生長不協調和發育進程不同步的現象，白皮層內側細胞分裂停止最早，外側次之，油胞層最遲，從而使得白皮層組織孔隙擴大、疏松、斷裂[9]。Shiraishi等指出，果皮細胞胞間層的崩解也可造成細胞間的連接松散及細胞壁的腫脹，使得孔隙變大[10]。果皮細胞排列疏松無序，間隙大，細胞層數遠大于正常果[11]。Burdon等通過磁振顯影技術發現，溫州蜜柑浮皮果的果皮與汁胞之間存在著約占橫切面5%的空隙，明顯大于正常果[12]。王少峰通過電鏡發現，枯水蘆柑果皮的油胞層細胞擴大，細胞質含量下降[13]。

?；麑崉t表現為汁胞異常膨大、變硬、木質化。潘東明等研究指出，琯溪蜜柚果實一般自囊瓣近蒂端的汁胞發生?；?，汁胞細胞壁加厚，纖維、半纖維增多，高爾基體增加，核體積增大，?；募毎霈F多核現象[14]。張振玨等通過徒手切片、石蠟切片、細胞化學跟蹤觀察，將琯溪蜜柚汁囊分化和?；^程分為4個階段，分別為正常汁囊階段、凝膠化階段、?；A段和?；笃赱15]。沙田柚枯水嚴重時沙粒狀顆粒變化，果汁明顯減少，囊瓣皮變厚。

1.2 生理生化指標

1.2.1 營養物質 枯水過程中，果實的呼吸強度提高，內部生理消耗加劇，汁胞中糖類、有機酸、維生素及干物質都明顯減少，特別是可溶性糖、有機酸[12，16]。而Ibánez等則在浮皮果中發現，棉子糖含量增加[17]。同時，果實生理消耗的劇增是否與其呼吸強度增加有直接的聯系，還需進一步研究證實。14C同位素示蹤表明，柑橘枯水過程中囊瓣之間對可溶性營養的隔離性較差，相互之間容易擴散，且枯水果果肉中可溶性營養消失的主要原因是其轉化為不溶性物質、向果皮擴散和呼吸消耗[18]。王向陽用同位素示蹤表明，椪柑粒化果的可溶性物質大量轉化為不溶性物質，認為?；^程細胞壁加厚主要是細胞壁合成和合成物質吸附造成[18]。席玙芳等研究指出，枯水果果肉中營養物質向果皮轉移的量較正常果少[16]。張世怡等認為，果實浮皮的重要原因之一是果皮的二次生長引起果肉營養物質向果皮轉移，導致果實中營養物質減少[4]。Awasthi等研究發現，?；头橇；仓甑V物質組成存在差異，葉片和果肉中的Ca、Zn、B含量與?；蚀嬖诿芮嘘P系，果肉中可溶性固形物和單糖的含量降低可能是由于從聚合多糖向可溶性碳水化合物的轉化受到抑制，淀粉或水溶性碳水化合物在?；麑嵵修D化為聚合多糖[19]。

1.2.2 酶活性

1.2.2.1 水解酶類 果膠是植物細胞壁的重要組成部分。在果實成熟時，細胞壁上的果膠在半乳糖醛酸酶的作用下分解成可溶性果膠，細胞彼此分離，果實變軟。柑橘枯水過程中，細胞壁代謝呈規律性變化。浮皮果中果膠甲基酯酶活性升高，果膠降解加快[20]。張秋明等研究發現，溫州蜜柑果實發生浮皮時，多聚半乳糖醛酸酶、果膠甲基酯酶、羧甲基纖維素酶等相關水解酶活性均比正常果高[21]。Sharma等研究發現，在稍微粒化的Kinnow柑中，果膠甲基酯酶比其他2個品種（考拉寬皮橘和鳳梨橙）稍微高些[22]。而Singh報道，?；凸z甲基酯酶活性呈負相關，粒化程度高的Kaula寬皮柑橘的果膠甲基酯酶活性最低[5]。琯溪蜜柚在?；涌祀A段，多聚半乳糖醛酸酶、果膠甲基酯酶、羧甲基纖維素酶活性均明顯下降[15]。譚興杰等對貯藏期間椪柑果皮、果肉中的果膠甲基酯酶、多聚半乳糖醛酸酶進行研究，指出其各有2個活性高峰，高峰過后，則開始出現枯水[23]。此外，Burns發現，葡萄柚?；械摩?半乳糖苷酶、β-半乳糖苷酶、α-葡糖苷酶與β-葡糖苷酶的活性是正常果的2～3倍，同時α-甘露糖苷酶和β-甘露糖苷酶活性水平也很高，認為這些糖苷酶的活性可能與細胞壁加厚有關[24]。

1.2.2.2 自由基代謝相關酶 果實成熟過程是一個衰老的過程，許多參與自由基代謝的酶均與柑橘果實的枯水過程相關。正常情況下，植物體內的活性氧處于產生和清除的動態平衡過程中，但當SOD、POD、CAT等保護酶系統的活性變化不同步時，導致活性氧大量積累，引起一系列生理生化紊亂[3]。張秋明等發現，溫州蜜柑果實浮皮過程中，果皮中的丙二醛逐漸積累，果皮和果肉中的超氧化物歧化酶活性急劇下降，膜脂過氧化作用加劇引起了果皮的早衰[21]。紅橘枯水果中POD活性高于正常果，果皮和果肉中的CAT活性低于正常果。鄭國華等研究指出，果皮和果肉的SOD、POD、CAT活性和MDA含量的變化直接導致果肉組織的衰老和果皮組織的二次生長，內部代謝調節著組織衰老過程中內含物的積累、轉移和消耗，從而導致汁胞?；痆25]。胡柚在貯藏過程中，在前60 d內果皮的SOD活性下降，接著又開始上升并超過原有水平，果汁中的SOD則先升后降，在120～130 d時，囊瓣開始出現粒化。此外，Sharma等研究指出，柑橘枯水果中的多酚氧化酶活性和酚類物質低于正常果[22]。

1.2.3 內源激素 果實生理性病害的發生往往與內源激素的不平衡有密切關系，如柑橘枯水[26]。王向陽認為，椪柑枯水果中的乙烯釋放量和ABA含量極顯著上升與IAA、CTK含量顯著下降可能是導致椪柑枯水的重要原因[18]。特早熟溫州蜜柑‘脅山果實浮皮過程中內源游離多胺總量減少，腐胺迅速積累，亞精胺和精胺含量持續降低，腐胺/（亞精胺和精胺）比值逐漸增大[27]。粒化椪柑中CTK、IAA含量較正常果低，而ABA含量較高，且乙烯含量增加[28]。甜橙種子敗育后導致內源激素失衡而加重粒化。

1.3 分子生物學

近年來，分子生物學手段逐漸被應用到柑橘枯水研究中。許蘭珍等以剛采摘果實的果肉為驅動方，采用抑制性差減雜交技術成功構建了貯藏果實差減cDNA文庫，共獲得656個陽性克隆，成功對213個克隆進行測序，獲得有效序列143條，經序列分析，共得到53個uni ESTs序列，在NCBI基因庫中對這53個uni ESTs進行BLAST分析，比對結果參照MIPS的分類標準，按功能分為14類，其中參與代謝、能量及蛋白合成的ESTs最多，分別占全部ESTs的17%、11%和13%[29]。楊明等以椪柑為試材，構建了椪柑枯水相關基因的抑制差減雜交cDNA文庫，通過對文庫的篩選、克隆測序、功能分析以及實時定量RT-PCR驗證，獲得了椪柑枯水應答基因，發現編碼β-微管蛋白與衰老相關蛋白的基因上調表達8倍左右;編碼細胞色素c、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的基因上調表達5倍多;編碼半胱氨酸蛋白酶、轉運蛋白的基因上調表達2倍左右;而編碼天冬氨酸蛋白酶前體、轉錄因子的基因表達量均有極明顯的上升，分別上升了350倍、120倍[30]。賀明陽等系統比較了椪柑和紐荷爾臍橙果實枯水相關基因的抑制差減雜交cDNA文庫，分析發現2種柑橘枯水相關基因主要與能量代謝、衰老和抗逆相關，但2個文庫的枯水相關基因分屬不同代謝節點，抗壞血酸過氧化物酶、過氧化物酶和液泡加工酶基因在椪柑果皮和果肉中均隨枯水程度加重而上調表達，而紐荷爾臍橙中的表達水平隨枯水程度增加而降低;谷氧還蛋白在椪柑果肉中的表達水平隨枯水程度增加而降低，而紐荷爾臍橙果肉變化趨勢相反[31]。Ibánez等利用基因芯片技術分析發現浮皮果中與淀粉輸出、糖類轉化相關的基因表達增強，糖酵解的改變導致整個植株庫源關系發生改變，與赤霉素和細胞分裂信號傳導關聯的大部分基因都在浮皮果的白皮層中下調，推斷成熟早期參與初始代謝基因表達豐度的改變，減少了對果皮細胞生長所需能量的供給[17]。利用轉錄組數據，發現浮皮主要影響初級代謝如脂肪酸、戊糖磷酸、甘油酯等途徑[32]。佘文琴利用差異顯示技術研究琯溪蜜柚汁胞粒化過程中?；臀戳；虻谋磉_，得到了25個差異cDNA片段，并從其中的2條EST獲得cDNA全長[33]。鐘鳳林利用雙向電泳技術分析果實發育階段?；头橇；牡鞍撞町?，發現Germin基因和APX基因與汁胞?；嚓P[34]。丁健構建了朋娜臍橙果實與其粒化突變體果實的抑制性差減文庫，然后采用反向Northern技術從文庫中篩選在果實發育過程中差異表達的基因，分析發現與細胞代謝、初生代謝、定位以及大分子代謝等相關的基因數目最多，這些基因所屬代謝途徑包括丙酮酸代謝途徑、淀粉和蔗糖代謝途徑、三羧酸代謝途徑及糖酵解代謝途徑;同時還發現12個與?；誀羁赡芟嚓P的酶和蛋白候選基因，分別為果膠甲酯酶抑制蛋白、果膠酸鹽水解酶、幾丁質酶、葡聚糖酶、β-半乳糖苷酶、擴展蛋白、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶、赤霉素調節蛋白、翻轉錄座子和鈣離子結合蛋白[35]。張晶以易發生汁胞?；奶鸪葹檠芯繉ο?，采用生物信息學分析與分子生物學驗證相結合的方法，獲得與甜橙汁胞?；嚓P的miRNA，并通過miRNA的靶基因功能注釋結合采后貯藏結果來對所得到的miRNA在采后汁胞?；^程中的功能進行分析，從轉錄后水平揭示甜橙貯藏過程中汁胞?；姆肿诱{控機制[36]。

2 柑橘枯水發生的主要影響因素

2.1 外界環境因素

果園環境條件影響果實的枯水（?；透∑ぃ┏潭?。Singh等認為，氣候和地區差異對柑橘汁胞?；陌l生有影響，春季高溫容易導致粒化癥狀的發生，生長在潮濕氣候下的柑橘?；l生率要高于干燥地區，沿海地區的柑橘?；Y狀也要比內陸地區更為嚴重[5，37]。不同產地的琯溪蜜柚果實?；笖挡町愶@著。柑橘壯果期遇天氣干旱，或果實著色期雨量偏多、高溫、高濕，易發生浮皮。溫州蜜柑在低氧和高二氧化碳濃度的貯藏條件下，果實浮皮率和浮皮程度會明顯提高。強旺樹、樹齡較小樹體所結果實與樹冠頂部的果實以及朝天果、粗柄果，其因營養條件較好，多為粗皮大果，易出現浮皮[4]。潘東明等研究發現，琯溪蜜柚初結果樹上的果、大果易發生枯水，單果質量達1.5 kg以上的果實汁胞?；瘒乐豙14]。果實膨大期缺鈣，會致使果皮細胞之間的連接松散，易發生浮皮。柑橘缺硼也會引起鈣的缺乏，進而導致果實浮皮的發生[38-39]。當琯溪蜜柚葉片N、K、B、Zn含量高，Ca含量低時，果實?；潭让黠@加劇。柑橘浮皮危害隨著采收期推遲而加劇，氮肥施用過多、施用太遲可能導致果實二次膨大，助長浮皮發生[39]。

2.2 品種與砧木

枯水幾乎在所有柑橘種類和品種中都會發生，不同種類、不同品種果實的枯水程度差異較大。Sharma等認為，柑橘不同種及同一種內的不同品種的枯水發生率和范圍有所不同，同品種會因時間、地點不同而對枯水反應也不同，甜橙比寬皮柑橘、橘柚和葡萄柚更易枯水、考拉和Dancy寬皮橘次之，Kinnow密柑枯水最輕[22]。沙田柚軟枝白肉系枯水現象少，硬枝白肉系嚴重;紅肉蜜柚也極易枯水。溫州蜜柑、椪柑等容易發生浮皮，而皮硬難剝的甜橙、檸檬不易發生枯水[4]。

砧木能影響果實枯水發生，Kinnow蜜柑在矮化砧Troye枳橙上的枯水果僅5.9%，而在喬木砧Sohsarkar上的枯水率達到38.3%[1]。Sharma等認為，不同砧木影響芽接在其上的不同屬種柑橘栽培種?；陌l生率和程度，按?；瘒乐厍闆r由低到高依次為酸橙、Sevelle甜橙、粗檸檬和野葡萄柚[22]。

3 柑橘枯水發生的防治措施

目前，關于柑橘枯水產生的原因沒有結論性報道，也沒有完全解決的方法，但是提出了一些減輕發生程度的措施，包括合理采用砧木、調控肥水供應、噴施礦質元素與生長調節劑、適時采收等。

對于成熟的柑橘栽培園，地膜覆蓋、樹冠加蓋白色薄膜及大棚設施栽培等措施都可減少因雨水過多引起的浮皮率增加的危害。強壯樹體可以不施或少施壯果肥，施用時期宜早，以7月為佳，最好不遲于8月上旬[4]。在幼果期和果實膨大期噴鈣是提高果實品質、延長采后果實貯藏保鮮期的重要措施[40]。在果實膨大期噴施吲熟酯對提高果實品質和抑制浮皮均有一定的效果。土施或噴施復合鈣肥可促進柑橘樹對鈣元素的吸收，延緩果實衰老，抑制浮皮發生。梁和等對胡柚進行葉面噴施硼加鈣溶液，結果發現明顯改善了果實的內外觀品質[41]。

利用1.0%硝酸鉀、2.0%氧化鈣、0.5%硫酸鋅、0.5%硫酸銅、0.4%硫酸亞鐵、0.4%硫酸錳、0.1%硼酸、0.15%碳酸鈣能有效地降低粒化的發生[3]。使用如GA3、2，4-D等不同濃度的生長調節劑對減輕?；浅Ｓ行?，果實成熟期噴施500 mg/L的乙烯不僅能降低考拉橘的粒化，同時也改善果實質量。如用GA3洗果使紅橘、琯溪蜜柚在貯藏中枯水?；笖翟黾?。100 mg/kg GA3處理減緩了胡柚果皮SOD、POD活性變化，推遲果肉中SOD活性峰出現，顯著減輕果實枯水程度。刁俊明等發現，沙田柚采后用100～200 mg/kg GA3處理，在抑制呼吸作用的同時還降低了果實枯水的發生[42]。潘東明等認為，在果實花期和幼果期噴施KT、2，4-D、NAA明顯地抑制了汁胞?；陌l生與發展，但是在果實膨大期用GA3噴施或采后洗果有促進?；饔玫内厔輀43]。劉淑嫻等采用GA3處理，雖然對柑橘枯水有明顯的抑制效果，但會引起果皮產生褐斑或轉色減緩及著色不均等負面影響[44]。柚類果實對GA3的不同反應與植物對激素的敏感性不同有關，可能還與植物細胞對外源激素的呼吸率及在植物體內的運輸量和代謝率不同有關，同時還可能與其他內源激素濃度的變化有關。王日葵等發現，溫州蜜柑在果實開始著色時噴赤霉素，能有效地降低果實在貯藏期的腐爛率、枯水率及呼吸強度，延遲果實衰老速度[45]。赤霉素與延緩果實外皮葉綠素的喪失和防止果實浮皮有密切的聯系，但作用效果取決于赤霉素施用的時間是否得當。采收后進行浸鈣處理或防腐劑處理，可以結合單果包裝以減輕?；娱L貯藏期[46]。0 ℃冰水冷激或冷激結合涂膜處理可顯著抑制柚果的枯水。高溫高濕處理溫州蜜橘3～5 d可降低果肉酸度，最大程度減輕果實失重和浮皮[47]。

合理調節果樹的負載量，控制果實大小，適時采收。溫明霞等對溫州蜜柑果實大小與枯水指數、失重率及保護酶的關系進行了研究，指出大果易發生枯水，建議在貯藏時選擇中小型果實進行貯藏[40]。

4 結語

隨著柑橘基因組測序的完成，為研究基因組結構特征及基因-性狀之間的聯系等方面提供了強有力的數據平臺，可利用轉錄組測序等高通量分析技術來進行枯水機制研究。通過分析特征轉錄本的結構、基因轉錄水平和全新轉錄區域，分離枯水相關功能基因，揭示其分子調控途徑。

同時，從生理生化和分子生物學角度進一步深入研究果實各時期（尤其是成熟至衰老期）中微環境變化對果肉、果皮呼吸代謝過程途徑和呼吸鏈組分異常的影響，加強汁胞中糖、酸組分及其相關代謝酶（如蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、酸性轉化酶、中性轉化酶等）、汁胞木質化相關酶等變化的研究，為調控枯水措施提供依據。

預防和減輕柑橘果實枯水措施上，應從以下幾方面進行探索：（1）選種育種運用離體培養、誘變、細胞融合，篩選出不易枯水柑橘品種，并選用適宜的砧穗組合;（2）栽培措施在平衡施肥的基礎上，加強果實幼果期和膨大期的肥水管理，同時在果實成熟期適宜使用礦質元素和生長調節劑;（3）留樹保鮮應加強樹體營養管理和園區微環境調節;（4）采后處理加強貯藏預處理、保鮮藥劑研究，對貯藏實行實時監控，調節貯藏溫濕度、氣調參數。

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