水分脅迫對金鐵鎖實生苗生長量與生理指標的影響

常曉 張紅玉 王濟紅

摘要：以金鐵鎖實生苗為試驗材料，對其進行水分脅迫處理，測量枝長、鮮質量、根長、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量、游離脯氨酸含量、過氧化物酶（POD）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、丙二醛（MDA）含量等生物量和生理指標。結果表明，隨著水分脅迫程度的增強，總生物量指標受到抑制下降;葉綠素含量增大;葉片中POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度的先下降后上升的趨勢;可溶性糖含量關系為葉片>根部，有逐漸升高的趨勢;可溶性蛋白質含量關系為根部>葉片，根部中可溶性蛋白質含量有逐漸增加的趨勢，而葉片中的可溶性蛋白質含量有緩慢下降的趨勢但差異不顯著;葉片中游離脯氨酸含量逐漸上升。說明金鐵鎖實生苗有一定的抗旱能力，適當的干旱脅迫對金鐵鎖的物質積累有一定的促進作用。

關鍵詞：金鐵鎖;實生苗;水分脅迫;生長量;生理指標;抗旱

中圖分類號： Q945.78;S567.23+9.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）01-0126-05

金鐵鎖（Psammosilene tunicoides W. C. Wu et C. Y. Wu）又名獨定子、娛蛤七、昆明沙參、對葉七、金絲矮陀陀等，為石竹科金鐵鎖屬，是我國西南地區特有的單屬種植物。金鐵鎖是云南省著名的民間藥用植物，也是云南白藥的重要成分之一[1]。金鐵鎖是西南地區特有的民間草藥，500多年前就已被廣泛使用，在云南白藥等中成藥中被用作主要原料。1991年作為稀有瀕危物種被列入《中國植物紅皮書》第1冊[2]。金鐵鎖的研究在國外極為少見，國內研究則主要集中在金鐵鎖的化學成分和藥理作用、組織培養和栽培技術、生物學特性及保護等方面[3-5]。當前的栽培生產中，尚缺少有關水分脅迫對金鐵鎖實生苗生長發育和生理指標的相關研究報道，本試驗在不同梯度水分脅迫下，對金鐵鎖實生苗進行相關生物量和生理指標的測定，以期對金鐵鎖的生產起到一定指導作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

育苗地點在貴州省植物園露天苗圃，選取840株2017年4月15日播種在椰糠基質中培育的實生苗，實生苗株高（10±2） cm、基徑粗（3±0.5） mm、無病蟲害。

1.2 移栽定植

移栽定植時間為2017年7月1—5日。基質為腐殖土+蛭石（體積比為1 ∶ 1）。塑料花盆規格為直徑15 cm，盆高 20 cm;每盆種1株，裝基質1.0 kg。

移栽定植后澆透水，置于貴州省生物研究所塑料溫室大棚內，溫度為自然變溫，大棚遮陰率為50.0%。溫度、濕度用自動溫濕度記錄儀監測。

1.3 試驗處理方法

1.3.1 預備試驗 混合基質田間最大持水量的測定：2017年7月，按照土壤學田間最大持水量的測定方法[6]，取1.0 kg混合基質各3份，測定其田間最大持水量，取平均值。通過試驗，測得混合基質田間最大持水量為93%。在田間最大持水量的基礎上，對混合基質水分處理，據混合基質含水量為田間最大持水量75%～80%，測的混合基質含水量為39.60%，設置為對照（CK），據混合基質含水量為田間最大持水量的55%～60%，測的混合基質含水量為29.20%，設置為輕度干旱（T1），據混合基質含水量為田間最大持水量的35%～40%，測的混合基質含水量為19.50%，設置為中度干旱（T2），據混合基質含水量為田間最大持水量的15%～20%，測的混合基質的含水量為9.70%，設置為重度干旱（T3）。

1.3.2 試驗處理 從定植后30 d，即2017年8月1日開始處理。按照預備試驗的結果，確定對照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱的澆水量為500 mL;將處理植株分成3個小區，每個小區280盆;每個小區分成對照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱4個處理，每個處理70盆。另外每種處理設置3個空白處理（不摘苗），采取稱質量法每天定時監測基質質量，取其均值與預備試驗對應處理基質質量的差值，確定每天定時的補水量。一直持續處理到2017年10月31日。

1.3.3 測定內容 參照植物水分脅迫處理常規研究方法[6]，測定相關指標，包括生物量指標、可溶性糖含量測定（蒽酮法）、蛋白質含量測定（雙縮脲法）、葉綠素含量測定（丙酮法）、過氧化物酶測定（愈創木酚法）、多酚氧化酶測定（焦兒茶酚比色法）、丙二醛含量測定（硫代巴比妥法）、游離脯氨酸含量測定（茚三酮法）。

1.3.4 試驗儀器 樣品處理及稱量使用GL-20G-Ⅱ型全自動高速冷凍離心機（上海安亭科學儀器廠生產），精密電子天平且分度值D=0.000 1 g（北京賽多利斯儀器系統有限公司銷售），雙杰JJ500型精密電子天平，Finnpipette牌可調式移液器，氮氣吹干裝置，三洋醫用低溫冰箱等。生理指標測定主要使用上海美普達儀器有限公司生產的UV-3200PC型紫外可見分光光度計。

1.4 數據處理方法

采用Excel 2010和SPSS 21統計分析軟件進行數據統計和方差分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對金鐵鎖實生苗地上、地下部分生物量的影響

2.1.1 水分脅迫對金鐵鎖實生苗新稍生長的影響 如表2所示，經過不同干旱脅迫處理后，金鐵鎖實生苗的枝長和鮮質量出現了明顯差異。與CK相比，枝長表現為先減小后增大的趨勢。CK的金鐵鎖實生苗枝長最長，平均為 41.95 cm，處理T1、T2、T3枝長與CK相比分別下降21.9%、18.7%、16.5%。經過方差分析得出，CK與T1、T2、T3處理差異顯著（P<0.05），但T1、T2、T3處理之間差異不顯著。在土壤含水量為29.2%的條件下鮮質量有一定程度增大，在其余條件下減小。T1處理的金鐵鎖實生苗新稍質量最大，平均為 2.007 g，與CK相比增大了 13.6%，處理T2、T3新稍質量與CK處理相比分別降低了48.0%、36.7%。經過方差分析得出，CK與T1處理之間差異不顯著，CK與T2、T3處理，T1、T2、T3處理之間差異顯著（P<0.05）。以上結果說明土壤含水量的減少對金鐵鎖實生苗生長有顯著影響，脅迫程度增加會對金鐵鎖的枝長和質量產生一定的抑制作用。

2.1.2 水分脅迫對金鐵鎖實生苗根系生長的影響 從表3可以看出，隨著水分脅迫的加強，根系干質量和根長表現為先增大后減小的趨勢。CK的金鐵鎖實生苗地下部分根系干質量為0.050 g，隨著水分脅迫程度的加強，對地上部分生長發育有一定抑制作用，造成根系發育在一定程度上不足。方差分析表明，CK根系干質量與T1處理之間差異性顯著（P<0.05），與T2、T3處理差異性不顯著;T1處理與T2、T3處理差異性顯著（P<0.05），T2、T3處理之間差異性不顯著。T2處理根長最短，為4.19 cm，其他各處理CK、T1、T3的根長分別為 5.22、6.15、4.54 cm。由方差分析得出，CK根長與T1、T2處理差異顯著（P<0.05），與T3處理差異不顯著;T1處理根長與T2、T3處理差異顯著（P<0.05），T2和T3處理之間差異不顯著。以上結果說明在土壤含水量為29.25%下，金鐵鎖根系干質量、根長有所增加，土壤含水量為19.5%、9.7% 時，金鐵鎖根系干質量、根長逐漸減小。

2.1.3 水分脅迫對金鐵鎖實生苗生物量的影響 缺水會對金鐵鎖實生苗的生物特征產生不同的抑制作用。由表4可知，CK、T1、T2、T3的葉片數分別為24.781、28.562、26.156、25.000張，說明葉片受到不同程度水分脅迫的影響小。CK、T1、T2、T3的花蕾數分別為24.718、28.031、40.625、18.406個。CK開花數最多，為13.531朵，其他處理T1、T2、T3開花數量分別為4.593、4.312、2.843 朵，說明隨著水分的減少，開花數量逐漸減少。T3處理葉面積最小，為2.25 cm2，其他處理CK、T1、T2的葉面積分別為3.25、2.95、2.61 cm2，說明隨著水分脅迫程度的增加，葉面積逐漸變小。方差分析表明，不同處理CK、T1、T2、T3之間葉片數差異不顯著;CK種子數與T1差異不顯著，與T2、T3之間差異顯著（P<0.05），處理T1與T2差異不顯著，處理T2和T3差異顯著（P<0.05）;CK開花數與處理T1、T2、T3差異顯著（P<0.05），處理T1、T2、T3之間差異不顯著;CK葉面積與T1、T2差異不顯著，與T3處理差異顯著（P<0.05），處理T1、T2與T3差異顯著（P<0.05），處理組T1、T2之間差異不顯著。說明缺水會導致植物表觀發生明顯變化。

2.2 水分脅迫對金鐵鎖實生苗總葉綠素含量的影響

如圖1所示，在不同水分脅迫程度下，金鐵鎖實生苗葉片中葉綠素含量不同。T3處理重度干旱脅迫下，葉片中葉綠素含量最高，為14.118 mg/L，處理CK、T1、T2的金鐵鎖實生苗葉片中葉綠素含量分別為5.971、6.920、10.936 mg/L。方差分析結果表明，不同程度的水分脅迫對金鐵鎖實生苗葉片中的葉綠素含量產生了顯著影響。CK與T1處理差異不顯著，與T2、T3處理差異顯著（P<0.05）;處理T1、T2之間差異顯著（P<0.05），T2與T3之間差異不顯著（P>0.05）。

2.3 水分脅迫對金鐵鎖實生苗氧代謝相關生理指標的影響

由表5可知，在不同程度的水分脅迫下，金鐵鎖實生苗葉片中多酚氧化酶（PPO）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量具有明顯差異。（1）PPO活力。CK的PPO活性最大，為49.725 [0.01 ΔA/（g·min）];處理T2金鐵鎖實生苗葉片中PPO活性最小，為26.010[0.01 ΔA/（g·min）];不同處理之間的關系為：T2

2.4 水分脅迫下金鐵鎖實生苗可溶性糖含量變化規律

如圖2所示，隨著水分脅迫程度的加強，金鐵鎖實生苗不同部位的可溶性糖含量不同，根中含量明顯高于葉中。在不同水分脅迫程度下，葉片中CK可溶性糖含量最低，為11.79%，其他處理T1、T2、T3的可溶性糖含量分別為15.05%、14.75%、16.47%。方差分析可得出，CK與處理T1、T2、T3之間差異顯著（P<0.05），處理T1、T2、T3之間差異不顯著。根中T3處理重度干旱的可溶性糖含量最高，為20.31%，處理CK、T1、T2的可溶性糖含量分別為16.04%、12.76%、18.34%。由方差分析可知，CK與處理T1差異顯著（P<0.05），與處理T2、T3差異不顯著，處理T1與T2、T3差異顯著（P<0.05），處理T2與T3差異不顯著。由以上結果可知，不同程度的水分脅迫會導致金鐵鎖實生苗不同部位的可溶性糖含量增加。

2.5 水分脅迫下金鐵鎖實生苗蛋白質含量變化規律

如圖3所示，在不同程度水分脅迫下，金鐵鎖實生苗不同部位的蛋白質含量差異較大，具體關系表現為根>葉片。

（1）葉片蛋白質含量。不同處理CK、T1、T2、T3中蛋白質含量分別為23.784%、20.801%、17.095%、17.994%。方差分析顯示，CK、T1、T2、T3之間差異不顯著。（2）根蛋白質含量。T2處理中度干旱脅迫下蛋白質最高，為48.667%，其他處理CK、T1、T3中蛋白質含量分別為32.285%、24.491 5、46.894 5。由方差分析可知，CK與T1差異不顯著，與T2、T3差異顯著（P<0.05），處理組T1與T2、T3之間差異顯著（P<0.05），處理組T2、T3之間差異不顯著。以上結果說明，隨著脅迫的加強，葉片中的蛋白質含量變化不大，根部蛋白質含量有一定程度增加。

2.6 水分脅迫下金鐵鎖實生苗游離脯氨酸含量的變化規律

由圖4所示，隨著水分脅迫程度加強，金鐵鎖實生苗游離脯氨酸含量有增長的趨勢，不同處理之間的游離脯氨酸含量關系為T3>T2>T1>CK。在水分脅迫不同程度下， T3處理重度干旱脅迫的游離脯氨酸含量最高，為0.109%，其他處理T1、T2、T3的游離脯氨酸含量分別為0.004%、0.013%、0.018%。經過方差分析可知，處理T3與CK、T1、T2之間差異顯著（P<0.05），處理組CK與T1、T2差異不顯著。

3 結論與討論

在水分脅迫下，金鐵鎖實生苗的生長與生理指標發生了變化，其枝長、鮮質量、根長、根系干質量、花蕾數、開花數量、葉面積等生物量指標隨著水分脅迫程度的增加有逐漸降低的趨勢，與Zhang等研究發現干旱脅迫下的山楊幼苗株高和葉面積顯著降低[7]及劉遵春等研究發現水分脅迫對金光杏梅的葉鮮質量、根干質量有顯著降低[8]的研究結果相一致，水分脅迫抑制根部發育，根長縮短、根質量降低等與大多數研究結果[9-14]相似。水分脅迫對植物最大的影響就是抑制生長，這些表觀總生長量隨著水分脅迫程度的加劇而減少可以說明水分脅迫引起植物的生理變化，對植物的器官造成不同影響，生長受到抑制[15]。

葉綠素是植物體內參與光能的吸收、傳遞和轉換的重要物質。有研究認為，水分脅迫在影響植物葉綠素合成的同時會促進植物體內的葉綠素加速分解，導致植物葉片葉綠素含量降低[16]。多數研究表明，葉綠素含量在水分脅迫條件下會下降[17]，但董明等對阿諾紅韃靼忍冬的研究發現水分脅迫增加了葉片葉綠素含量[18]，原因可能是水分脅迫下葉片相對含水量降低，葉綠素呈相對濃縮狀態，單位鮮質量中含量相對升高，也可能與植物對環境因子的補償和超補償效應有關。高占旺等在馬鈴薯的研究中認為，葉綠素含量隨著脅迫強度的增加而提高[19]。本研究中金鐵鎖實生苗葉片中的葉綠素含量，各處理與對照相比有所增加，但無規律性，其具體原因還須要更加深入研究。

在干旱脅迫下，植物體內可溶性蛋白質含量會發生相應變化，這種變化目前已經被用于評價植物適應性的指標[20-21]。為了有效提高植物滲透調節能力，植物會在干旱脅迫下積累滲透調節物質，以增強植物的抗旱性。植物中參與滲透調節的有機物包括可溶性蛋白質、可溶性糖、脯氨酸等，而可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量、脯氨酸含量的增加有利于植物抗旱性的提升[22]。在本研究中金鐵鎖實生苗的可溶性蛋白質含量關系為根部>葉片，隨著水分脅迫程度的增強，根部中可溶性蛋白質有逐漸增強的趨勢，而葉片中的可溶性蛋白質有緩慢下降的趨勢，但差異不顯著，植物體內的可溶性蛋白質大多是參與各種代謝的酶類，在受到干旱脅迫時會發生一定變化，測定其含量變化是了解植物抗逆性的一種重要方法[23]。有研究表明，水分脅迫環境會誘導樹木體內某一類特定的可溶性蛋白質的合成，這些干旱脅迫誘導的蛋白質可導致植物抗旱性增強，并適應干旱環境[24-26]。本研究結果可以說明金鐵鎖有一定的抗旱能力。

在干旱條件下，銀杏葉片內可溶性糖含量升高以降低葉水勢來適應水分虧缺，進行滲透調節作用[27]。本試驗的結果表明，水分脅迫處理葉片和根部中的可溶性糖含量有升高的趨勢，這與楊鑫光等[28]、李樹華等[29]分別發現幼苗霸王、牛心樸子隨著土壤水分脅迫強度的增加，根部可溶性糖含量呈明顯增加趨勢的研究結果基本一致。研究證實，在水分脅迫下，植物可通過游離氨基酸的累積參與滲透調節，通過滲透勢的改變來維持膨壓，進而抵御干旱的影響[30]。本研究中金鐵鎖實生苗葉片中的游離脯氨酸含量隨著水分脅迫的變化持續增加，植物通過滲透調節物質的積累主動降低滲透勢是其適應環境、降低脅迫的危害程度及提高抗旱性的基礎[31-32]。這些滲透調節物質的大量積累說明金鐵鎖可以很好地通過滲透條件物質的積累來抵抗干旱環境，且這些物質又是藥材質量形成的主要物質基礎，由此可以說明適當的干旱處理有利于金鐵鎖有效藥材質量成分的積累，但無規律性，還有待進一步研究。

本試驗對不同水分梯度下的金鐵鎖實生苗葉片中的POD活性、PPO活性、MDA含量進行了測定，結果得知，隨著水分脅迫的加強，金鐵鎖實生苗葉片中的POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度先下降后上升的趨勢。在水分脅迫下，膜系統通常被認為是干旱傷害的最初部位和關鍵部位，很多學者就水分脅迫對細胞膜系統的影響進行了大量研究[33-39]。MDA含量是反映細胞膜脂過氧化水平的重要指標，水分脅迫引起的膜脂過氧化作用破壞了質膜結構，細胞膜透性增大。POD對于消除線粒體、細胞質內的 O-2 · ?和·OH-等自由基，避兔生物功能分子和細胞膜受到損傷有重要作用[40-42]。PPO是植物體酚類物質代謝的關鍵酶類，對于清除植物細胞內的酚類物質具有重要意義。一般研究認為，抗旱品種在水分脅迫時，保護酶活性的變化有些表現先升后降，有些表現為維持恒定或略有增高的趨勢，而不耐旱品種酶活性表現為持續下降的趨勢[43]，本研究結果可以說明金鐵鎖對干旱脅迫有一定的適應能力，只得到了初步的研究結果，尚不能全面地揭示金鐵鎖實生苗的抗旱機制，有待進一步研究。

參考文獻：

[1]趙 鑫，王 丹，朱瑞良，等. 金鐵鎖的化學成分和藥理活性研究進展[J]. 中草藥，2006，37（5）：793-796.

[2]中國科學院植物研究所. 中國植物紅皮書（第1冊）[M]. 北京：科學出版社，1991.

[3]趙 軍，王 偉，高 嶸. 金鐵鎖化學成分和藥理研究進展[J]. 安徽農業科學，2009，37（24）：11526-11529.

[4]張慶瀅，劉小燭，毛常麗. 藥用植物金鐵鎖的研究進展[J]. 云南農業大學學報，2009，24（1）：139-143.

[5]鐘 雁，趙承友，王用平，等. 金鐵鎖生物學特性及保護研究[J]. 中華中醫藥雜志，2007（12）：848-850.

[6]蔡永萍. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業大學出版社，2014.

[7]Zhang X L，Zang R G，Li C Y. Population differences in physiological and morphological adaptations of Populus davidiana seedlings in response to progressive drought stress[J]. Plant Science，2004，166（3）：791-797.

[8]劉遵春，包東娥. 水分脅迫對金光杏梅幼苗生長及其生理指標的影響[J]. 河北農業大學學報，2007，30（5）：28-31，88.

[9]高志紅，陳曉遠. 聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長的影響[J]. 華北農學報，2009，24（2）：128-133.

[10]徐彩霞，趙 忠，陳明濤. 水分脅迫對5個樹種苗木根系部分生理指標的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2009，37（8）：109-114.

[11]李 瑞，胡田田，牛曉麗，等. 局部水分脅迫對玉米根系生長的影響[J]. 中國生態農業學報，2013，21（11）：1371-1376.

[12]孫存華，白 嵩，白寶璋，等. 水分脅迫對小麥幼苗根系生長和生理狀態的影響[J]. 吉林農業大學學報，2003（5）：485-489.

[13]寧嬋娟，吳國良. 水分脅迫對果樹生理的影響[J]. 山西農業科學，2009，37（2）：78-81.

[14]邵嘉鳴，張述義，范月仙. 微生物誘導劑浸種對小麥萌發期的抗旱誘導效果[J]. 山西農業科學，2004（2）：13-16.

[15]Kocheva K，Lambrev P，Georgiev G，et al. Evaluation of chlorophyll fluorescence and membrane injury in the leaves of barley cultivars under osmotic stress[J]. Bioelectrochemistry，2004，63（1/2）：121-124.

[16]張紅萍，李明達. 水分脅迫后復水對豌豆葉片葉綠素含量的影響[J]. 干旱地區農業研究，2016，34（2）：177-181.

[17]姚 磊，楊阿明. 不同水分脅迫對番茄生長的影響[J]. 華北農學報，1997，12（2）：102-106.

[18]董 明，蘇德榮，劉澤良，等. 干旱脅迫對阿諾紅韃靼忍冬生理指標的影響[J]. 西北林學院學報，2008（4）：8-13.

[19]高占旺，龐萬福，宋伯符. 水分脅迫對馬鈴薯的生理反應[J]. 馬鈴薯雜志，1995，9（1）：1-6.

[20]白景文，羅承德，李 西，等. 2種野生巖生植物的抗旱適應性研究[J]. 四川農業大學學報，2005（3）：290-294.

[21]康俊梅，楊青川，樊奮成. 干旱對苜蓿葉片可溶性蛋白的影響[J]. 草地學報，2005（3）：199-202.

[22]周 玲，王乃江，張麗楠. PEG脅迫對文冠果種子萌發和幼苗生理特性的影響[J]. 西北植物學報，2012，32（11）：2293-2298.

[23]史玉煒，王燕凌，李文兵，等. 水分脅迫對剛毛檉柳可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量變化的影響[J]. 新疆農業大學學報，2007，30（2）：5-8.

[24]Schulte P J，Hinckley T M，Stettler R F. Stomatal responses of Pupulus to lcaf water potential[J]. Canadian J of Botany，1987，65（2）：255-260.

[25]蔣 齊，梅曙光，張源潤，等. 寧夏黃土地區主要灌木樹種抗旱機制的初步研究[J]. 寧夏農林科技，1992（5）：25-27.

[26]Dickmann D，Liu Z，Nguyen P V，et al. Photosynthesis，water relations，and growth of two hybrid populus genotypes during a severe drought[J]. Canadian Journal of Forest Research，2011，22（8）：1092-1106.

[27]程水源，王 燕，李俊凱，等. 銀杏葉類黃酮合成代謝與葉中有關成份關系的研究[J]. 華中農業大學學報，2001（5）：474-477.

[28]楊鑫光，傅 華，牛得草. 干旱脅迫下幼苗期霸王的生理響應[J]. 草業學報，2007（5）：107-112.

[29]李樹華，許 興，米海莉，等. 水分脅迫對牛心樸子植株生長及滲透調節物質積累的影響[J]. 西北植物學報，2003（4）：592-596.

[30]Bohnert H J，Nelson D E，Jensen R G. Adaptations to environmental stresses[J]. The Plant Cell，1995，7（7）：1099-1111.

[31]湯章城. 植物對水分脅迫的反應和適應性——Ⅱ植物對干旱的反應和適應性[J]. 植物生理學通訊，1983（4）：1-7.

[32]Wu F B，Zhang G P，Dominy P. Four barley genotypes respond differently to cadmium：lipid peroxidation and activities of antioxidant capacity[J]. Environmental and Experimental Botany，2003，50（1）：67-78.

[33]姚允聰，曲澤洲，李樹仁. 土壤干旱與柿葉片膜脂及脂質過氧化的關系[J]. 林業科學，1993，29（6）：485-491.

[34]陳立松，劉星輝. 水分脅迫對龍眼幼苗葉片膜脂過氧化及內源保護體系的影響[J]. 武漢植物學研究，1999，17（2）：105-109.

[35]潘東明，鄭國華，謝厚釵，等. 水分脅迫與枇杷葉片SOD活性及脂質過氧化作用[J]. 福建農學院學報，1993（2）：254-257.

[36]馬紹軻，田紅梅，王明霞，等. 仲丁靈對西瓜腋芽細胞膜透性和防御酶活性的影響[J]. 江蘇農業科學，2017，45（5）：108-110.

[37]陳宏志，杜曉華，穆金艷，等. 大花三色堇和角堇對高溫脅迫的生理響應[J]. 江蘇農業科學，2017，45（6）：124-126.

[38]騫光耀，孔祥生，張淑玲. 3個牡丹品種對高溫脅迫的生理響應[J]. 江蘇農業科學，2017，45（12）：103-105.

[39]王 蕾，覃和業，徐微風，等. 海水脅迫對白子菜生長及生理特性的影響[J]. 江蘇農業科學，2017，45（24）：103-108.

[40]Price A H，Graft G. Stress and role of activated oxygen scavengers and protective enzymes in plant subjected to drought[J]. Biochemical Society Transactions，1989，17（3）：493-494.

[40]Baisak R，Rana D，Acharya P B，et al. Alterations in the activities of active oxygen scavenging enzymes of wheat leaves subjected to water stress[J]. Plant and Cell Physiology，1994，35（3）：489-495.

[42]Smirnoff N，Colombe S V. Drought influences the activity of enzymes of the chloroplast hydrogen peroxide scavenging system[J]. Journal of Experimental Botany，1988，39（8）：1097-1108.

[43]胡景江，顧振瑜，文建雷，等. 水分脅迫對元寶楓膜脂過氧化作用的影響[J]. 西北林學院學報，1999（2）：7-11.翟玉瑩，馬東飛，趙亞萍，等. 施用沼液對辣椒生長及品質的影響[J]. 江蘇農業科學，2019，47（1）：131-134.