濱海灘涂原生草灘及圍墾農田土壤碳、氮、磷化學計量學特征及其隨鹽度的變化

潘國浩　劉洋　張瑩瑩　高軍　付強　趙永強　嚴金龍

摘要：為研究濱海灘涂土地利用變化對土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比的影響，并探討土壤鹽度與C、N、P化學計量比的關系，以濱海灘涂原生草灘（堿蓬灘、蘆葦灘）及圍墾后的農田為研究對象，分析灘涂土地利用變化過程中土壤鹽度和C、N、P含量及其化學計量比的變化。研究表明：（1）濱海灘涂由堿蓬灘-蘆葦灘-農田的轉化過程中，土壤有機碳（TOC）含量、全氮（TN）含量、全磷（TP）含量均整體顯著升高，TOC含量、TN含量增長幅度遠高于TP含量;C/P、N/P顯著升高，而C/N沒有顯著變化。（2）在較高的P水平及較低的N水平影響下，濱海灘涂土壤表現為較高的C/N、較低的C/P和N/P，總體表現為N限制。（3）隨著土壤鹽度的降低，TOC含量、TN含量、C/P和N/P均顯著升高，且呈一階遞減冪函數（Allometric1）關系（y=a·xb，r2≥0.75，P<0.01）;土壤TP含量及C/N則隨鹽度沒有表現出明顯的規律性變化。總體而言，濱海灘涂土地利用及鹽度變化主要影響土壤TOC含量、TN含量、C/P和N/P，對TP含量和C/N的影響相對較小。

關鍵詞：灘涂;土地利用變化;土壤;化學計量學;鹽度

中圖分類號： S181文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）08-0273-06

生源要素碳（C）、氮（N）、磷（P）的化學計量學關系對于維持生態系統結構、功能及其穩定性具有重要作用[1-2]。土壤中的C、N、P化學計量比直接影響微生物種群動態、有機質分解、植物養分吸收等一系列生態過程，并進一步影響生態系統對全球變化的響應與反饋[3]。土壤C、N、P化學計量比既反映了土壤養分的供應、限制關系，又反映了土壤生態系統碳的消耗與固定過程，同時反映了自然因素和人為因素對土壤生源要素的影響程度[1]。因此，土壤C、N、P化學計量關系已成為目前土壤生態學及生物地球化學的研究熱點和不可缺少的重要指標。

土壤C、N、P化學計量比主要受區域水熱條件和成土作用特征的控制，同時受到人類活動的影響[1，4]。近年來，隨著社會經濟的快速發展，人類活動對自然生態系統的干擾不斷增強，并進一步對土壤C、N、P生物地球化學過程產生深刻影響，C、N、P化學計量關系是反映這種變化的表觀性指標[4]。人類活動（如施肥、污染、土地利用變化等）可以改變環境條件，導致土壤養分循環和C、N、P化學計量關系等發生變化，進而強烈地影響生態系統、碳循環和地球氣候之間的相互作用[1]。

土地利用變化對土壤C、N、P化學計量比具有顯著影響[5-7]，這種影響在濕地生態系統中表現得尤為突出和明顯[4，8-9]。研究顯示，在河口濕地土地利用變化過程中，土壤C/N、C/P、N/P均表現為隨著干擾程度的增大而逐漸降低的趨勢[4];濱海蘆葦濕地在農業開墾下，土壤有機碳含量、全氮含量均顯著增加，而全磷含量變化不大，退耕濕地土壤C/N、C/P、N/P均顯著高于新生濕地[8];在湖泊濕地中，天然濕地土壤C/N顯著高于圍墾農田，而C/P和N/P則顯著低于圍墾農田[9]。不同濕地系統土地利用變化對土壤C、N、P化學計量比可能具有不同的影響。

濱海灘涂是一種特殊的濕地類型，是陸-海界面重要的緩沖帶和過渡帶，也是我國重要的后備耕地資源[10]。近幾十年來，圍墾等人類活動改變了自然海岸格局，對濱海灘涂造成了巨大沖擊，使濱海灘涂土地利用由自然濕地向農田轉化[11]，這種轉化勢必驅動土壤C、N、P含量及其化學計量關系發生變化，進而影響整個濱海生態系統的穩定[12]。研究濱海灘涂由原生草灘到圍墾農田的土地利用變化對土壤生源要素的影響具有重要的理論和現實意義。目前，相關研究主要集中在河口濕地[4，13]、湖泊濕地[3，9]、沼澤濕地[14]以及三江平原濕地[15]等上，而對于面積廣闊的濱海灘涂濕地尚沒有相關研究。鹽度變化是濱海灘涂土地利用變化的最直觀指示，也是其他許多重要土壤指標和植物生長的關鍵影響因子[16-17]，然而有關灘涂土壤鹽度變化和C、N、P含量及其化學計量比的關系尚未有研究報道。

基于此，本研究選擇江蘇省典型濱海灘涂原生草灘及其圍墾農田為研究對象，設置采樣斷面，分析濱海灘涂由自然濕地轉變為圍墾農田過程中土壤C、N、P含量及其化學計量關系的變化，并探討土壤鹽度與C、N、P含量及其化學計量比的關系，以期為江蘇省濱海灘涂的生態保護、濕地利用與合理開發提供一定的科學依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

采樣點選擇在江蘇鹽城新洋港和斗龍港之間的典型原生灘涂及其外圍圍墾農田。該原生灘涂地區面積約 218.9 km2，保存著較為完整的濱海灘涂生態系統，植被資源豐富。除蘆葦（Phragmites australis）、堿蓬（Suaeda salsa）2種原生植被大量分布外，外來入侵物種互花米草（Spartina alterniflora）面積逐漸擴大。在水鹽影響下，灘涂草灘從陸地向海洋呈現明顯條帶狀分布，土質主要為濱海鹽土。原生灘涂周邊土地主要為經過筑堤圍墾、淋鹽洗鹽形成的農田，主要種植小麥（Triticum aestivum）、大麥（Hordeum vulgare）、玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）、油菜（Blassika kapestris）等作物，土質主要為脫鹽發育而成的潮土。

1.2樣品采集與預處理

2013年5月，在研究區由海至陸沿垂直海岸線方向設置2條采樣斷面（A、B），每個斷面設置13個采樣點，合計26個采樣點（圖1）。采樣點包括灘涂原生草灘：堿蓬灘（A1～A3，B1～B3）、蘆葦灘（A4～A6，B4～B6）;圍墾農田：小麥田（A7～A9，B7～B9）、玉米田（A10，B13）、大麥田（A11～A12，B10～B11）、油菜田（A13，B12）。各塊農田中每年農作物種植種類并不固定，因此將農田作為整體進行討論。

在每個采樣點用荷蘭Eijkelkamp土壤采樣器隨機采集5個0～20 cm深土壤樣品，并等量混合，作為該采樣點表層土壤樣品。樣品采集后帶回實驗室風干、研磨、過篩，用于測定土壤理化性質。

1.3分析方法

土壤全磷（TP）含量采用酸溶-鉬銻抗法測定;全氮（TN）含量采用重鉻酸鉀-硫酸消解，開氏法測定;有機碳（TOC）含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定;土壤鹽度（Salt）采用質量法測定，同時利用電導率儀測定電導率（EC）（水土比5 mL ∶1 g）;pH值采用酸度計測定。

土壤C、N、P化學計量比（C/P、N/P、C/N）均采用元素物質的量之比進行計算。

1.4統計方法

采用SPSS 10.0和Origin 7.5軟件對數據進行分析和作圖。采用Mann-Whitney U非參數檢驗進行差異性分析;秩次轉換后，進行多重比較，方差齊性時，采用LSD檢驗，方差不齊時，采用Tamhanes檢驗;采用Spearman秩相關分析進行相關性分析，置信水平為α=0.05、0.01、0.001。

2結果與分析

2.1灘涂原生草灘及圍墾農田土壤碳、氮、磷含量及其化學計量學特征

由圖2可知，灘涂原生草灘及圍墾農田土壤pH值在 8.10～8.95之間，隨著堿蓬灘、蘆葦灘、農田的土地利用變化，pH值整體略呈降低趨勢，但差異未達到顯著水平（P>0.05）。研究區土壤鹽度、電導率分別在0.012%～2.409%、0.10～4.48 mS/cm之間，其中堿蓬灘土壤鹽度顯著高于蘆葦灘和農田土壤（P<0.05），蘆葦灘鹽度顯著高于農田土壤（P<0.05），隨著堿蓬灘、蘆葦灘、農田的土地利用變化，土壤鹽度逐漸降低。研究區TOC、TN、TP含量分別在0.588%～2.832%、0.025%～0.140%和0.048%～0.104%之間，在由堿蓬灘、蘆葦灘到農田的土地利用變化過程中，TOC、TN含量均顯著升高（P<0.05）;TP含量與TOC、TN含量不同，堿蓬灘和蘆葦灘TP含量沒有顯著差異（P>0.05），而農田TP含量有一定程度的升高。從堿蓬灘到農田，TOC、TN含量升高近2倍，而TP含量僅升高0.3倍，相比而言，TOC、TN含量變化幅度遠高于TP含量。

灘涂原生草灘及圍墾農田土壤C/P在22.2～112.4之間，隨著堿蓬灘、蘆葦灘、農田的土地利用變化，土壤C/P逐漸升高，相比于堿蓬灘，農田土壤C/P提高約1.2倍。研究區土壤N/P在0.81～4.65之間，其變化趨勢與C/P一致，隨著土地利用變化，N/P逐漸升高，農田土壤相比于堿蓬灘提高約1.3倍。相比于C/P和N/P，土壤C/N變異性相對較小（18.5～30.4），其變化趨勢與C/P和N/P明顯不同。隨著堿蓬灘、蘆葦灘、農田的土地利用變化，土壤C/N沒有顯著變化。

2.2與其他研究的對比

通過與部分典型濕地表層土壤以及全球、中國濕地土壤C、N、P化學計量比的對比（表1），可以看出，總體而言，研究區土壤C/P低于中國和全球濕地土壤平均C/P，而與其他濕地系統土壤相比處于相對居中的水平。研究區總體N/P遠低于中國和全球土壤平均N/P，也低于大部分文獻中其他濕地系統。研究區總體C/N則高于中國和全球土壤平均C/N，與其他濕地土壤相比，研究區C/N也處于相對較高水平。相對于較高的C/N，較低的C/P和N/P可能與研究區較高的P水平及較低的N水平有關。濱海灘涂原生草灘及圍墾農田土壤總體表現為N限制。

2.3研究區土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比的相關關系

灘涂原生草灘及圍墾農田土壤C、N、P含量及其化學計量比的Spearman秩相關分析結果如表2所示。TOC含量與TN含量具有極顯著相關性（r=0.95，P<0.001），表示兩者具有共同的來源和歸趨過程;TOC含量與TP含量也具有極顯著相關性（r=0.54，P<0.01），但相關性明顯低于TN含量[CM（25]，說明與N相比，P對有機碳的影響更多為間接過程[22]。

TN含量和TP含量之間具有顯著相關性（r=0.48，P<0.05），表示兩者來源和歸趨具有差異。總體而言，C、N、P之間具有一定的相互依存關系，在氮和有機碳之間這種關系更加顯著。

C/P與TOC含量具有極顯著相關性（r=0.91，P<0.001），而與TP含量不相關，表明研究區土壤C/P主要由有機碳控制，TP含量作用較小。同樣N/P與TN含量極顯著相關（r=0.89，P<0.001），而與TP含量沒有顯著相關性，表明研究區土壤N/P主要由TN含量控制，而與TP含量關系不大。受TOC和TN同源性的影響，土壤C/N與TOC含量、TN含量均沒有顯著相關性，而與TP含量也沒有顯著相關性，表明TP含量對研究區土壤C/N影響不大。

2.4灘涂土地利用變化過程中土壤碳、氮、磷含量隨鹽度的變化

濱海灘涂土地利用變化過程中，土壤鹽度變化是其最顯著的變化特征之一。鹽度變化是灘涂土地利用變化的直觀反映，能在土壤內部影響C、N、P的生物地球化學過程[16-17]。由圖3可知，濱海灘涂由堿蓬灘、蘆葦灘到農田的土地利用變化過程中，土壤TOC、TN含量隨鹽度呈相似的變化趨勢，均隨著鹽度降低緩慢升高，當鹽度降低至約0.5%（EC約為 1.5 mS/cm）時，TOC、TN含量隨鹽度的降低急劇升高，可以用一階遞減冪函數（Allometric1）y=a·xb對鹽度、TOC、TN含量的關系進行擬合（r2>0.80，P<0.01），即在濱海灘涂土地利用變化過程中，土壤有機質、TN含量隨鹽度降低呈異速生長冪律關系。TP含量與TOC、TN含量的變化趨勢明顯不同，它隨鹽度沒有明顯規律性變化趨勢，TP含量在灘涂土地利用變化過程中總體上保持一定程度的穩定。

2.5灘涂土地利用變化過程中土壤碳、氮、磷化學計量比隨鹽度的變化

受土壤C、N、P含量與鹽度關系的影響，灘涂土地利用變化過程中，土壤C、N、P化學計量比同樣與鹽度表現出一定的相關關系。由圖4可知，在灘涂土地利用變化過程中，土壤C/P、N/P均隨著鹽度降低表現出先緩慢升高再急劇升高趨勢，其相關性同樣表現為一階遞減冪函數（Allometric1）關系（r2≥0.75，P<0.01）;而土壤C/N隨鹽度則沒有表現出明顯的變化規律。說明濱海灘涂土地利用變化及其鹽度變異性主要影響土壤C/P和N/P，而對C/N的影響規律不顯著。

3結論與討論

濕地土地利用變化對土壤質量的影響是目前環境科學、濕地科學和土壤學研究的熱點之一[23]。作為一種特殊的濕地類型，濱海灘涂土地利用變化及其導致的環境效應也已引起廣泛關注[24]。研究指出，濱海灘涂土地利用轉變所導致的C、N、P變化是濱海富營養化的重要誘因[12]，而富營養化又會促進濱海灘涂的喪失[25]，因此研究土壤C、N、P在從濱海灘涂原生植被演替到圍墾農田演化過程中的含量、比例變化及其影響因素具有重要意義。

本研究中，濱海灘涂原生草灘及圍墾農田TOC、TN、TP含量平均分別為1.51%、0.07%、0.07%，與其他濕地、農田土壤[2]相比，TN含量明顯偏低，而TP含量相對較高，TOC含量則處于適中水平。高磷低氮可能是蘇北濱海灘涂土壤的一個重要特征，毛志剛等也有類似發現[26]。研究顯示，濱海灘涂土壤中，P主要以鈣結合態的無機磷為主[27]，而研究區土壤CaCO3是江蘇近海含量最高的區域之一，可達10%～15%[28]。在近海堿性環境下，土壤吸附外源磷后，易形成大量Ca-P并累積在土壤中[29]。此外，灘涂中通常有大量鳥類聚集，通過鳥糞也容易引進相當數量的磷[30]，而除植物吸收外，灘涂中土壤P缺少其他去除途徑，從而導致P在灘涂土壤中的累積。而N主要來源于與植物有關的生物過程，堿蓬灘等植物量通常較低，同時土壤中存在較強的硝化、反硝化去除途徑[31]，因此N含量在灘涂土壤中相對偏低。

由于C、N通常作為有機質的結構性成分，且兩者歸趨過程基本一致，因此土壤中有機質和N的含量變化通常具有同步性[4，32]，而P除植物殘體的少量有機磷外，主要為成土母質和巖石風化的無機磷形態，因此P的變化通常具有滯后性[4]。本研究中，濱海灘涂土壤中TOC含量和TN含量呈極顯[CM（25]著正相關關系（P<0.001），而TP含量與TOC、TN含量的相關性稍弱，同樣支持了這一結論。

土地利用變化對土壤C、N、P含量具有顯著影響[33]。本研究發現，濱海灘涂由原生草灘轉變為農田后，土壤TOC、TN含量均提高近2倍，而TP含量僅提高0.3倍，在灘涂土地利用變化過程中，P能夠保持相對的穩定。王維奇等研究發現，隨著干擾程度的增大，濕地土壤C、N含量變化較快，且對環境的響應幾乎同步，而P含量變化滯后于C、N含量，具有相對的穩定性[4，32]。屈凡柱等同樣發現，濕地土地利用變化過程中，C、N含量變化幅度遠高于P含量[8]，這與本研究結果基本一致。圍墾為農田后，在人為干擾下土壤有機質含量會顯著升高[8，34]，從而促進N含量的升高，施肥等外源氮的引入以及犁耕層淋溶的降低也進一步提高了土壤N含量[9]。而P主要以穩定的Ca-P形態存在，在土地利用變化過程中變異性較小，外源磷肥等能夠一定程度上提高土壤P含量，但由于植物吸收、排水等過程導致其含量變異性遠小于有機質和N。C、N、P的這種變化特性將直接影響灘涂土地利用變化過程中它們的化學計量比變化。

影響土壤C、N、P化學計量比的因素很多，其主要受區域水熱條件和成土作用的控制。由于氣候、地貌、成土母質、年代、植被和土壤生物等土壤形成因子和人類活動的影響，土壤C、N、P含量變異性很大，使得它們的化學計量比發生較大變化[8]。Tian等研究發現，我國土壤C、N、P比值約為 60 ∶5 ∶1[2]，與之相比，灘涂原生草灘和圍墾農田土壤具有相對較低的C/P、N/P，相對較高的C/N，呈現N限制，這可能主要與濱海灘涂高磷低氮的土壤特性有關。在對黃河三角洲蘆葦濕地[20]及崇明東灘[19]的研究中同樣發現了較高的C/N和較低的C/P、N/P，而閩江口等[4]濕地則沒有類似發現。因此，N限制可能是我國北部濱海灘涂濕地的基本特征。

土壤C、N、P化學計量比隨灘涂由原生草灘到農田的土地利用轉變發生明顯變化，C/P和N/P顯著升高，而C/N沒有顯著變化。研究顯示，在土地利用變化過程中，土壤C/P和N/P隨氣候、土壤類型、土壤深度和風化階段呈現顯著的空間變異性，而C/N則在不同層次間基本保持恒定[2]。周正虎等研究發現，土地利用變化并沒有顯著改變土壤碳-氮關系，而顯著改變碳-磷、氮-磷關系[5]。土壤P含量對土地利用變化的響應與C和N并不相同，磷元素和碳、氮元素不僅在來源上不同，且對外界干擾的響應機制可能也不同，從而導致碳-磷、氮-磷關系具有一定的局域性[2，35]。本研究發現，C含量和N含量分別是決定灘涂不同土地利用C/P和N/P的關鍵因素，這可能是由磷素的相對穩定以及碳、氮對于環境的敏感性所致[4]。

土壤C、N、P化學計量比反映了土壤內部生源要素循環，綜合了生態系統功能的變異性，反映了土壤C、N、P的礦化作用和固持作用，可以作為養分限制以及碳、氮、磷飽和的診斷和有效預測指標[1]。由C、N、P化學計量比的變化趨勢可以看出，灘涂由原生草灘轉變為農田后，促進了土壤碳、氮庫的增加而有機質的礦化和分解則沒有顯著變化，因此從C、N、P化學計量比來看，灘涂土地利用變化有助于碳的儲存和氮限制的緩解。

灘涂圍墾過程中要經歷壓鹽、洗鹽和排鹽過程，土壤鹽度變化是濱海灘涂土地利用變化的重要特征性指標[36]。研究顯示，鹽度變化也是土壤養分環境行為的重要影響因子[37]。劉文龍等研究發現，土壤鹽度是濱海蘆葦潮灘土壤C、N、P化學計量比的最主要影響因子[16]。分析鹽度和土壤C、N、P含量及其化學計量比的關系能夠更加深入地了解灘涂土地利用變化對土壤養分的影響過程。本研究顯示，在灘涂由原生草灘到農田的土地利用變化過程中，鹽度和TOC含量、TN含量、C/P、N/P均呈冪函數關系，歐維新等在濱海灘涂研究中也有類似發現[17，38]。研究發現，灘涂土壤鹽度高，有機質含量會受到抑制，而脫鹽有利于植物生長，增加土壤有機質含量，有機質增加的同時可促進土壤N的累積并進一步促進土壤脫鹽，三者相輔相成，在灘涂的農業開發中，能降低土壤鹽分的土地利用變化能起到改良土壤的作用[17，38]。大量關于土壤碳氮比的研究表明，植物是陸地生態系統土壤碳、氮的主要來源，而磷主要取決于土壤母質和巖石風化[8]，鹽度通過植物對碳、氮產生的影響基本同步，而對土壤母質的影響通常較小，因而鹽度變化對土壤TP含量和C/N并沒有呈現顯著的規律性影響。

本研究結果表明，濱海灘涂土壤表現為較高的C/N、較低的C/P和N/P，總體表現為N限制;濱海灘涂由原生草灘向農田的轉化能夠顯著提高土壤TOC含量、TN含量及C/P、N/P，而對TP含量和C/N的影響相對較小;隨著土壤鹽度的降低，TOC含量、TN含量及C/P、N/P均顯著升高，且呈一階遞減冪函數關系，土壤TP含量及C/N隨鹽度變化沒有表現出明顯的規律性變化。

參考文獻：

[1]王紹強，于貴瑞. 生態系統碳、氮、磷元素的生態化學計量學特征[J]. 生態學報，2008，28（8）：3937-3947.

[2]Tian H Q，Chen G S，Zhang C，et al. Pattern and variation of C ∶N ∶P ratios in Chinas soils：a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry，2010，98：139-151.

[3]付珊，吳琴，堯波，等. 南磯濕地土壤碳、氮、磷化學計量比沿水位梯度的分布[J]. 濕地科學，2015，13（3）：374-380.

[4]王維奇，曾從盛，鐘春棋，等. 人類干擾對閩江河口濕地土壤碳、氮、磷生態化學計量學特征的影響[J]. 環境科學，2010，31（10）：2411-2416.

[5]周正虎，王傳寬，張全智. 土地利用變化對東北溫帶幼齡林土壤碳、氮、磷含量及其化學計量特征的影響[J]. 生態學報，2015，35（20）：6694-6702.

[6]Guo L B，Gifford R M. Soil carbon stocks and land use change：a meta analysis[J]. Global Change Biology，2002，8（4）：345-360.

[7]Xu Z H，Ward S，Chen C R，et al. Soil carbon and nutrient pools，microbial properties and gross nitrogen transformations in adjacent natural forest and hoop pine plantations of subtropical Australia[J]. Journal of Soils and Sediments，2008，8（2）：99-105.

[8]屈凡柱，孟靈，付戰勇，等. 不同生境條件下濱海蘆葦濕地C、N、P化學計量特征[J]. 生態學報，2018，38（5）：1731-1738.

[9]付珊. 鄱陽湖天然濕地開墾前后土壤C、N、P化學計量特征研究[D]. 南昌：江西師范大學，2015.

[10]沈永明，馮年華，周勤，等. 江蘇沿海灘涂圍墾現狀及其對環境的影響[J]. 海洋科學，2006，30（10）：39-43.

[11]歐維新，楊桂山，李恒鵬，等. 蘇北鹽城海岸帶景觀格局時空變化及驅動力分析[J]. 地理科學，2004，24（5）：610-615.

[12]Gedan K B，Silliman B R，Bertness M D. Centuries of human-driven change in salt marsh ecosystems[J]. Annual Review of Marine Science，2009，1：117-141.

[13]張友，徐剛，高麗，等. 黃河三角洲新生濕地土壤碳、氮、磷分布及其生態化學計量學意義[J]. 地球與環境，2016，44（6）：647-653.

[14]肖燁，商麗娜，黃志剛，等. 吉林東部山地沼澤濕地土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量學特征[J]. 地理科學，2014，34（8）：994-1001.

[15]Zhang Z S，Lu X G，Song X L，et al. Soil C，N and P stoichiometry of Deyeuxia angustifolia and Carex lasiocarpa wetlands in Sanjiang Plain，Northeast China[J]. Journal of Soils and Sediments，2012，12（9）：1309-1315.

[16]劉文龍，謝文霞，趙全升，等. 膠州灣蘆葦潮灘土壤碳、氮和磷分布及生態化學計量學特征[J]. 濕地科學，2014，12（3）：362-368.

[17]歐維新，楊桂山，于興修，等. 鹽城海岸帶土地利用變化的生態環境效應研究[J]. 資源科學，2004，26（3）：76-83.

[18]王維奇，王純，曾從盛，等. 閩江河口不同河段蘆葦濕地土壤碳、氮、磷生態化學計量學特征[J]. 生態學報，2012，32（13）：4087-4093.

[19]韓華，王昊彬，余華光，等. 崇明灘涂濕地不同鹽度梯度下蘆葦種群及土壤的生態化學計量學特征[J]. 長江流域資源與環境，2015，24（5）：816-823.

[20]曹磊，宋金明，李學剛，等. 黃河三角洲典型潮汐濕地碳、氮、磷生物地球化學特征[J]. 海洋科學，2015，39（1）：84-92.

[21]劉丹，陳清，王義東，等. 天津市蘆葦沼澤底泥中的碳、氮和磷分布及其生態化學計量學特征[J]. 濕地科學，2016，14（6）：908-915.

[22]郭勝利，黨廷輝，劉守贊，等. 磷素吸附特性演變及其與土壤磷素形態、土壤有機碳含量的關系[J]. 植物營養與肥料學報，2005，11（1）：33-39.

[23]劉紅玉，呂憲國，張世奎. 濕地景觀變化過程與累積環境效應研究進展[J]. 地理科學進展，2003，22（1）：60-70.

[24]Li J G，Pu L J，Zhu M，et al. Evolution of soil properties following reclamation in coastal areas：a review[J]. Geoderma，2014，226-227：130-139.

[25]Deegan L A，John D S，Warren R S，et al. Coastal eutrophication as a driver of salt marsh loss[J]. Nature，2012，490（7420）：388-392.

[26]毛志剛，谷孝鴻，劉金娥，等. 鹽城海濱鹽沼濕地及圍墾農田的土壤質量演變[J]. 應用生態學報，2010，21（8）：1986-1992.

[27]尹愛經. 典型灘涂圍墾區土壤理化性質和磷形態演變[D]. 南京：南京大學，2015：50-72.

[28]任美鄂. 江蘇省海岸帶和海涂資源綜合調查報告[R]. 北京：海洋出版社，1986：12-30.

[29]高建華，白鳳龍，楊桂山，等. 蘇北潮灘濕地不同生態帶碳、氮、磷分布特征[J]. 第四紀研究，2007，27（5）：756-765.

[30]Portnoy J W. Gull contributions of phosphorus and nitrogen to a Cape Cod kettle pond[J]. Hydrobiologia，1990，202：61-69.

[31]徐莎，陳圓，印杰，等. 典型濱海濕地沉積物反硝化與硝態氮氨化相對重要性研究[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），2016，40（2）：9-15.

[32]Cleveland C C，Liptzin D. C：N：P stoichiometry in soil：is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass？[J]. Biogeochemistry，2007，85：235-252.

[33]曾從盛，鐘春棋，仝川，等. 閩江口濕地不同土地利用方式下表層土壤N，P，K含量研究[J]. 水土保持學報，2009，23（3）：87-91.

[34]Fernández S，Santín C，Marquínez J，et al. Saltmarsh soil evolution after land reclamation in Atlantic estuaries （Bay of Biscay，North coast of Spain）[J]. Geomorphology，2010，114（4）：497-507.

[35]Chen X W，Li B L. Change in soil carbon and nutrient storage after human disturbance of a primary Korean pine forest in Northeast China[J]. Forest Ecology and Management，2003，186（1/2/3）：197-206.

[36]張華兵，劉紅玉，李玉鳳，等. 自然條件下鹽城海濱濕地土壤水分轅鹽度空間分異及其與植被關系研究[J]. 環境科學，2013，34（2）：540-546.

[37]Wieski K，Guo H Y，Craft C B，et al. Ecosystem functions of tidal fresh，brackish，and salt marshes on the Georgia coast[J]. Estuaries and Coasts，2010，33（1）：161-169.

[38]潘宏，陳邦本，方明. 江蘇輕壤質濱海鹽土向潮土演化過程中土壤有效養分的變化[J]. 江蘇農業科學，1993（2）：41-43.