自然干燥對糯小麥籽粒透明度和角質率變化的影響

馬強　黃宗玲　李伯群　周鳳云

摘? ?要? 以糯小麥渝L-1、12LF6-12為研究對象，其普通小麥輪回親本渝02321、渝麥10號為對照，進行了收獲后籽粒自然干燥脫水和浸泡復水處理試驗。結果表明，在自然干燥3個不同時間點（0 d、100 d、120 d），所有試驗材料籽粒相對含水量隨著自然干燥時間增加而逐漸減少;在自然干燥同一時間點，試驗籽粒相對含水量依次為12LF6-12>渝麥10號>渝L-1>渝02321。在浸泡復水處理24 h內，渝02321、渝麥10號籽粒透明度和角質率隨處理時間增加不斷下降并出現粉質化趨勢，而自然干燥粉質化后渝L-1、12LF6-12籽粒隨著處理時間增加仍然表現為不透明和粉質。由此得出，自然干燥對普通小麥籽粒透明度和角質率的影響不明顯，卻是導致糯小麥籽粒粉質化轉變的重要外因;自然干燥脫水對普通小麥籽粒透明度和角質率的影響不明顯，卻可能是導致胚乳結構改變而成為糯小麥籽粒粉質化轉變的直接原因;浸泡復水處理會降低普通小麥籽粒透明度和角質率，但對粉質化后糯小麥籽粒透明度和角質率的影響不明顯，表明自然干燥對糯小麥籽粒粉質化轉變的影響已經不可逆轉。

關鍵詞? ?自然干燥;糯小麥;籽粒;透明度;角質率

中圖分類號：S512.1? ? 文獻標志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.19.001

小麥籽粒透明度和角質率高低是判斷小麥品質好壞的重要外觀指標，籽粒透明度高的小麥角質率較高，品質較優，商品性好。現有研究表明，角質率高的小麥籽粒千粒重高、容重高，胚乳質地好，淀粉粒與蛋白質基質結合緊密，面筋多，筋力大，出粉率高，灰分少，面粉流動性好，可生產出優質面粉[1]。因此，通過肉眼觀察籽粒透明度和角質率高低來快速判斷小麥品質優劣，用于輔助選擇優質小麥新材料。

糯小麥是Nakamura等[2]首次通過2個含有部分糯性基因小麥突變體（Kanto107和江蘇白火麥）人工雜交，創制的含3對糯性基因（Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1）而導致直鏈淀粉含量極低和支鏈淀粉含量極高的新型小麥種質資源。國內外研究發現，糯小麥籽粒有粉質轉變的趨勢，但僅是從遺傳基因角度進行推斷，對其轉變原因尚未進行深入的研究。Hoshino等[3]研究發現，F2代粉質籽粒中糯性籽粒比例遠遠高于理論上的1/64，并推測糯性基因與粉質基因連鎖。姚金保等[4]以2個糯小麥品系與4個普通小麥品種配制16個正反交組合，在F2代籽粒中鑒定出1 115粒糯性籽粒，發現這些籽粒絕大部分表現為粉質，少數為半角質，未發現角質的類型。張伯橋等[5]研究發現，3個Wx基因同時發生變異會導致籽粒角質率降低，而部分Wx基因變異類型之間及其與Wx基因正常類型之間胚乳質地無顯著差異，表明糯質小麥胚乳表現為粉質不是由蛋白質含量低引起的。筆者在糯小麥育種過程中也發現渝L-1等糯小麥品系在收獲貯藏時籽粒外觀表現為透明和角質，但經過一段時間貯藏和自然干燥后，在準備播種時所有糯小麥品系籽粒外觀都表現為不透明和粉質或偏粉質，已經無法通過糯小麥籽粒外觀透明度和角質率來快速判斷其品質的優劣。

筆者于2016年5—10月期間以收獲貯藏時糯小麥籽粒為角質的渝L-1和半角質的12LF6-12為研究對象，其普通小麥輪回親本籽粒為角質的渝02321和半角質的渝麥10號為對照，進行了收獲后的籽粒自然干燥脫水和浸泡復水處理試驗，開展自然干燥對糯小麥籽粒角質率變化的影響研究，探討糯小麥籽粒粉質化轉變與籽粒水分含量之間關系，旨在為深入研究糯小麥籽粒粉質化形成機理和培育優質糯小麥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

對照1（CK1）：渝02321（籽粒外觀透明度高和角質的普通小麥）。

糯小麥1：渝L-1（以渝02321與糯小麥中國春雜交，并與渝02321連續輪回雜交選育的全糯質小麥新品系，收獲貯藏時籽粒外觀透明度高和角質）。

對照2（CK2）：渝麥10號（籽粒外觀透明度較高和半角質的普通小麥）。

糯小麥2：12LF6-12（以渝麥10號與渝L-1衍生系后代雜交選育的全糯質小麥株系，并與渝麥10號連續輪回雜交選育的全糯質小麥新品系，收獲貯藏時籽粒外觀透明度較高和半角質）。

1.2 儀器與方法

1.2.1 自然干燥和籽粒相對含水量測定

主要儀器設備：分析天平（BS210S）1臺，鋁盒（Φ4.5 cm×2.5 cm）12個，電熱恒溫鼓風干燥箱（GZX-GF101-2-BS-Ⅱ）1臺，玻璃干燥器（Φ30 cm、內置有效干燥劑）1個，玻璃培養皿（Φ15 cm×2.5 cm）4個，不銹鋼取樣勺1個，刀片1個。

小麥籽粒角質、半角質和粉質劃分標準[6]，角質率及小麥籽粒類型劃分標準：外觀透明、切開籽粒剖面全部是角質胚乳或角質胚乳大于3/4為角質籽粒，外觀比較透明、切開籽粒剖面角質胚乳小于3/4而大于1/4的為半角質籽粒，外觀不透明、切開籽粒剖面角質胚乳小于1/4或全是粉質胚乳的為粉質籽粒。隨機選取100粒小麥種子，背光透視觀察記錄小麥籽粒透明度判斷小麥籽粒角質化程度（不能判斷時切開籽粒剖面觀察角質胚乳比例確認），根據角質籽粒所占百分比例確定觀察小麥角質率。再依據角質率高低將小麥籽粒類型劃分為角質小麥（籽粒透明、角質率≥70%）、半角質小麥（籽粒半透明、角質率70%～30%）和粉質小麥（籽粒不透明、角質率≤30%）。

小麥籽粒透明度和角質率的觀察記錄及取樣：在收獲曬干后貯藏時，肉眼觀察記錄渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12等試驗材料籽粒外觀透明度和角質率，用取樣勺分別對4個試驗材料取樣15 g測定籽粒相對含水量。然后，對4個試驗材料籽粒各取樣35 g左右分別放入4個玻璃培養皿，再放進玻璃干燥器進行自然干燥，每隔10 d按上述方法觀察記錄各試驗材料籽粒外觀透明度和角質率。當觀察到糯小麥籽粒外觀開始不透明和角質率明顯下降并開始發生粉質化轉變時，各取樣15 g測定籽粒相對含水量。剩余樣品繼續自然干燥，直至糯小麥籽粒完全粉質化后，各取樣15 g測定籽粒相對含水量。

籽粒相對含水量測定：參考《谷物及谷物制品水分的測定》[7]相關技術要求，采用二次烘干法測定渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12在貯藏時、糯小麥籽粒外觀開始粉質化轉變時和完全粉質化后完整籽粒的籽粒相對含水量。

1.2.2 干燥籽粒浸泡復水處理

主要儀器設備：恒溫恒濕培養箱（KMH-408）1臺，玻璃培養皿（Φ15 cm×2.5 cm）4個，濾紙（Φ15 cm）8張，鑷子1把，刀片1個。

試驗方法：在糯小麥渝L-1和12LF6-12經自然干燥完全粉質化后，參照張桂珍[8]對不同小麥品種種子浸泡試驗方法，對4個玻璃培養皿編號并各放入2層濾紙，將渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12分別各取100余粒完整籽粒放在4個培養皿濾紙上，加適量自來水浸泡種子，再放入20 ℃恒溫恒濕培養箱內，進行浸泡復水處理試驗。觀察時間設計為0 h、6 h、12 h、18 h和24 h，按時觀察記錄籽粒外觀透明度和角質率，在不能通過籽粒外觀透明度判斷角質化程度時，用鑷子取出籽粒，刀片切開觀察剖面角質胚乳比例確定。

2 結果與分析

2.1 自然干燥對小麥籽粒透明度和角質率的影響

在自然干燥過程中，每間隔10 d肉眼觀察記錄渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12籽粒外觀透明度和角質率，試驗結果列于表1。結果表明：渝02321在自然干燥過程中籽粒外觀一直保持極高透明度和角質率，切開籽粒剖面角質胚乳100%，還有越干燥越透明的趨勢，整個過程中都表現為角質小麥。渝麥10號在自然干燥100 d以后籽粒外觀透明度和角質率有所下降，但切開籽粒剖面角質胚乳含量較多，角質率60%左右，仍然是半角質小麥。糯小麥渝L-1在自然干燥100 d時籽粒外觀透明度和角質率開始明顯下降，角質率約30%，切開籽粒后剖面十分光滑、角質胚乳顯著減少，呈現半角質轉向粉質的趨勢，總體表現為半角質小麥;在自然干燥120 d時籽粒外觀呈現出完全不透明狀態和角質率為0%，切開籽粒后剖面很光滑、幾乎沒有角質胚乳，已經表現為粉質小麥。糯小麥12LF6-12在自然干燥100 d時籽粒外觀透明度極低和角質率幾乎為0，切開籽粒后剖面比較光滑、角質胚乳含量幾乎沒有，總體表現為粉質小麥;在自然干燥120 d時籽粒外觀透明度和角質率仍然極低，籽粒剖面仍然比較光滑和角質胚乳含量為0。

可以看出，在120 d自然干燥試驗期內，對照普通小麥渝02321有隨自然干燥時間增加越干燥透明度越高的趨勢，渝麥10號籽粒透明度有隨自然干燥時間增加而下降的趨勢，總體而言渝02321角質籽粒和渝麥10號半角質籽粒的透明度和角質率始終無明顯變化。然而，在120 d自然干燥試驗期內，糯小麥渝L-1角質籽粒和12LF6-12半角質籽粒的透明度和角質率分別在120 d和100 d時發生了顯著的粉質化轉變。其中，渝L-1在收獲貯藏時籽粒透明度和角質率都很高，隨著自然干燥時間增加其籽粒先由透明和角質轉變為半透明和半角質，再轉變為不透明和粉質，籽粒透明度和角質率都發了生質的轉變;12LF6-12收獲貯藏時籽粒呈半透明和半角質，隨著自然干燥時間增加其籽粒由半透明和半角質轉變為不透明和粉質。同時，渝L-1和12LF6-12籽粒外觀透明度、角質率在粉質化轉變過程和時間差異上明顯受到各自輪回親本渝02321和渝麥10號的影響，表明糯小麥粉質轉變過程中與輪回親本遺傳背景有關。

2.2 自然干燥對小麥籽粒相對含水量的影響

在自然干燥過程中，分別測定渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12收獲貯藏時（0 d）、糯小麥籽粒開始粉質化轉變時（100 d）和完全粉質化時（120 d）籽粒相對含水量，測定結果見表2。由表可見，在0 d時，4個參試小麥材料的籽粒相對含水量為11.39%～11.84%;在100 d時，試驗材料的籽粒相對含水量為9.14%～9.24%;在120 d時，參試材料的籽粒相對含水量為8.83%～9.00%。即在自然干燥三個階段的不同時間關鍵點，4個參試小麥材料完整籽粒的相對含水量，均隨著自然干燥時間增加而逐漸減少。在自然干燥同一時間點，4個試驗材料完整籽粒相對含水量依次為12LF6-12>渝麥10號>渝L-1>渝02321。

2.3 浸泡復水處理對小麥籽粒透明度和角質率的影響

在對粉質化糯小麥籽粒進行浸泡復水處理過程中，每間隔6 h肉眼觀察記錄渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12籽粒外觀透明度和角質率，試驗結果見表3。結果表明：渝02321在浸泡復水處理18 h起，其角質籽粒吸水膨大后外觀透明度和角質率明顯下降，開始表現出半透明和半角質化現象，隨著處理時間延長籽粒外觀可能表現為不透明和粉質;渝麥10號在復水處理18 h后，其半角質籽粒吸水膨大后外觀透明度和角質率顯著下降，開始表現出完全不透明和粉質。而自然干燥粉質化后的糯小麥渝L-1、12LF6-12在浸泡復水處理24 h內，其粉質化籽粒吸水膨大后外觀仍表現為不透明和粉質，沒有恢復透明和角質或半透明和半角質的趨勢。

可以看出，在浸泡復水處理24 h內，渝02321角質籽粒和渝麥10號半角質籽粒隨著處理時間增加，籽粒吸水膨大后外觀透明度和角質率不斷下降，并出現粉質化趨勢;而粉質化后的渝L-1、12LF6-12籽粒隨著處理時間增加，吸水膨大后外觀仍然表現為不透明和粉質。

3 討論

3.1 自然干燥是導致糯小麥籽粒粉質化轉變的重要外因

本研究表明，自然干燥對普通小麥渝02321、渝麥10號籽粒透明度和角質率的影響不明顯，但對糯小麥渝L-1、12LF6-12籽粒透明度和角質率的影響極其明顯，直接導致糯小麥籽粒由透明和角質或半透明和半角質轉變為不透明和粉質，是導致糯小麥籽粒粉質化轉變的重要外因。國內外現有研究表明，普通小麥籽粒透明度和角質率會受到種植環境、籽粒蛋白質和淀粉含量、干燥條件等影響，但對糯小麥籽粒透明度和角質率相關影響因素的研究未見報道。

張建成等[9]研究認為，普通小麥籽粒角質率的變化受種植環境影響極大，不同土壤質地、灌水次數、肥料與用量、播種密度和收獲期均對籽粒角質率有影響。張鐵恒等[10]研究發現普通小麥籽粒角質率與蛋白質含量、谷蛋白大聚體（GMP）含量和沉淀值之間均呈極顯著正相關，與淀粉總量、直鏈淀粉含量之間均呈極顯著負相關，與支鏈淀粉含量、膨脹勢之間均呈極顯著正相關。Bechtel等[11]將未成熟普通小麥硬麥收獲后分別置于室溫和低溫下，干燥后發現放在室溫下籽粒形成了硬質胚乳，而放置在低溫下硬麥則形成了軟質胚乳。研究表明，糯小麥籽粒均有粉質化趨勢的普遍現象，如Hoshino、姚金保、張伯橋等[3-5]研究均發現糯質小麥籽粒胚乳表現為粉質，但都是從遺傳角度進行研究和分析，未對相關外在影響因素開展研究。理論上同一品系（品種）籽粒不存在蛋白質和淀粉含量及組成的差異，因而張鐵恒等[10]對不同試驗材料的角質率與蛋白質和淀粉關系研究結論可以較好地解釋普通小麥渝02321、渝麥10號籽粒透明度和角質率變化，但無法用于解釋支鏈淀粉含量極高的糯小麥渝L-1、12LF6-12籽粒透明度和角質率變化，因為明顯跟其籽粒角質率與直鏈淀粉含量呈極顯著負相關、與支鏈淀粉含量呈極顯著正相關的研究結果相悖;Bechtel等認為硬質小麥籽粒放在室溫下干燥形成硬質胚乳，也無法用于解釋糯小麥渝L-1和12LF6-12的角質或半角質籽粒在室溫下自然干燥后都轉變為粉質籽粒的普遍現象。

糯小麥渝L-1、12LF6-12與各自輪回親本最大差異是支鏈淀粉高和直鏈淀粉含量低，這可能是導致糯小麥籽粒自然干燥粉質化形成的重要物質基礎，對糯小麥粉質化轉變現象起著決定性作用。同時，糯小麥自然干燥粉質化轉變過程快慢還受到其輪回親本的遺傳背景影響，即粉質化進程，以角質渝02321為親本回交系渝L-1要明顯慢于以半角質渝麥10號為親本回交系12LF6-12，這可能顯示蛋白質等會影響糯小麥籽粒粉質化進程的快慢，但對糯小麥粉質化轉變結果起不了決定性作用。

3.2 自然干燥脫水導致胚乳結構改變是糯小麥籽粒粉質化轉變的直接原因

本研究表明，渝02321、渝L-1、渝麥10號和12LF6-12籽粒相對含水量隨著自然干燥時間增加而逐漸減少，在同一時間點籽粒相對含水量多少依次為12LF6-12>渝麥10號>渝L-1>渝02321。此研究結果與靳朝義[12]研究小麥種子后熟作用表明“籽粒中水分含量在儲藏過程中稍許下降”類似。但本研究測定的是完整籽粒，未嚴格按《谷物及谷物制品水分的測定》[7]標準中的方法先進行粉碎篩粉，所測完整籽粒樣品顆粒直徑約3 mm，遠大于該標準“不需要粉碎樣品顆粒直徑≤1.7 mm”的要求，測得含水量比標準的方法測定數值要低，試驗誤差相對較大，各試驗材料籽粒相對含水量下降趨勢比較明顯，因而所測數據僅供參考。同時，各試驗材料籽粒相對含水量因遺傳背景不同而異，渝02321與渝麥10號、渝L-1與12LF6-12遺傳背景完全不同，在干燥脫水過程中籽粒相對含水量差異較大;而渝02321與渝L-1、渝麥10號與12LF6-12遺傳背景比較接近，在干燥脫水過程中籽粒相對含水量差異較小。

標準要求測定籽粒相對含水量需選擇完整的籽粒作為樣品，是為了便于在測定過程中觀察籽粒透明度和角質率變化情況，以便于排除種子后熟作用對糯小麥籽粒粉質化進程的影響。如果自然干燥和測定完整籽粒相對含水量時，烘干干燥對糯小麥籽粒粉質化轉變結果的影響一致，則可以排除種子后熟作用對糯小麥籽粒粉質化轉變的影響，結果不一致則不能排除后熟作用在這方面的影響。觀察結果表明，在測定完整籽粒相對含水量的烘干干燥過程中，烘干干燥對渝02321、渝麥10號籽粒透明度和角質率的影響不明顯，但都導致渝L-1、12LF6-12籽粒透明度和角質率發生了極顯著的變化，全部轉變為不透明和粉質。同時，渝02321與渝L-1、渝麥10號與12LF6-12在自然干燥和測定相對含水量的烘干干燥過程中，同一試驗材料籽粒都表現出相同的試驗結果，表明不同干燥方式對同一試驗材料籽粒的影響結果一致，完全可以排除種子后熟作用對糯小麥籽粒粉質化轉變的影響。

糯小麥自然干燥籽粒粉質化轉變機理可能與糯稻糯質胚乳呈乳白色類似，即糯稻與非糯稻的主要形態差別是糯稻胚乳在干燥狀態下呈乳白色、不透明，這是由于糯質胚乳淀粉粒內微孔的大量存在，使胚乳干燥后充氣引起光線折射而導致糯質胚乳呈乳白色，這種乳白色不透明與由于淀粉和蛋白質顆粒積累疏松引起的堊白存在本質上的差別[13]。筆者在深入開展糯小麥淀粉顆粒相關研究中，也發現了糯小麥籽粒在粉質化過程中糯質胚乳淀粉粒之間增加了大量不規則的管網狀結構，而普通小麥胚乳淀粉粒之間的結構則沒有顯著變化（相關研究內容將另文發表）。因此，可以初步推斷自然干燥后糯小麥籽粒胚乳脫水，使糯小麥胚乳淀粉粒之間結構改變而形成了大量不規則的管網狀微孔，胚乳內充氣引起光線折射而導致糯質胚乳表現出不透明和粉質，從而對糯小麥籽粒粉質化轉變進程起了關鍵推動作用，成為自然干燥過程中糯小麥籽粒粉質化轉變的直接原因。

3.3 浸泡復水對糯小麥粉質化轉變籽粒已不可恢復

本研究表明，普通小麥渝02321、渝麥10號籽粒透明度和角質率隨著浸泡復水處理時間增加不斷下降，粉質化后的糯小麥渝L-1和12LF6-12籽粒透明度和角質率變化不明顯。而在張桂珍[14]利用小麥籽粒不同浸泡時間模擬外界水分變化試驗中，隨著浸泡時間的增加，小麥角質率呈下降趨勢直至為零，與本文中普通小麥渝02321、渝麥10號試驗結果基本一致，而粉質化后的糯小麥籽粒仍然不透明和粉質，也沒有吸水逆轉過渡到透明和角質或半透明和半角質，繼續吸水后透明度和角質率再下降的過程。由此得出，普通小麥籽粒外觀透明度和角質率隨浸泡復水處理時間增加而下降，而粉質化后糯小麥籽粒外觀透明度和角質率隨浸泡復水處理時間增加無明顯變化，表明自然干燥對糯小麥籽粒粉質化轉變的影響已經不可逆轉。

對比分析自然干燥和浸泡復水處理試驗結果，表明小麥籽粒透明度和角質率除受遺傳基因控制外，也受籽粒含水量等因素的影響。自然干燥減少籽粒含水量對普通小麥角質籽粒透明度和角質率的影響較小，但對糯小麥粒透明度和角質率的影響較大，直接導致糯小麥籽粒轉變為不透明和粉質。浸泡復水處理增加籽粒含水量對自然干燥后普通小麥籽粒透明度和角質率的影響較大，透明度和粉質化趨勢十分明顯，可能是由于吸水打亂了小麥胚乳淀粉顆粒與蛋白質之間緊密的排列結構，影響了散射光的通過，形成了漫反射現象;但這對自然干燥后粉質化的糯小麥籽粒透明度和角質率的影響較小，可能是其籽粒已經不透明，其透明度變化趨勢暫時無法用肉眼進行判斷，這進一步證明了糯小麥自然干燥后籽粒粉質化轉變是單向不可逆轉的過程。

4 結論

通過對糯小麥渝L-1、12LF6-12和普通小麥對照渝02031、渝麥10號籽粒的自然干燥脫水和浸泡復水處理試驗，發現自然干燥對普通小麥渝02031、渝麥10號籽粒透明度和角質率的影響不明顯，但對糯小麥渝L-1、12LF6-12籽粒透明度和角質率的影響極大，所有糯小麥籽粒都轉變為不透明和粉質，表明自然干燥是導致糯小麥籽粒粉質化轉變的重要外因。而在自然干燥過程中所有試驗材料和對照籽粒相對含水量不斷減少，自然干燥脫水對普通小麥籽粒透明度和角質率的影響不明顯，卻可能是導致胚乳結構改變而成為糯小麥籽粒粉質化轉變的直接原因。浸泡復水處理會降低普通小麥籽粒外觀透明度和角質率，但對粉質化后的糯小麥籽粒透明度和角質率的影響不明顯，表明自然干燥對糯小麥籽粒粉質化轉變的影響已經不可逆轉。

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（責任編輯：丁志祥）