不同光照條件下滸苔與三種赤潮微藻的競爭

高穎超,楊 雪,林 錕,譚麗菊,王江濤

不同光照條件下滸苔與三種赤潮微藻的競爭

高穎超,楊 雪,林 錕,譚麗菊,王江濤*

(中國海洋大學化學化工學院,山東 青島 266100)

針對蘇北淺灘水體濁度高、營養鹽含量大、且被大多數學者認為是南黃海綠潮起源的實際情況,本文通過室內培養實驗,研究了不同光照條件(0~4500lx)下滸苔與中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻對營養鹽的競爭作用;并與蘇北淺灘實際水體光照相結合,評估了滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態.滸苔與微藻的競爭,是決定暴發何種藻華的關鍵因素之一.結果表明,與3種微藻相比,滸苔對光照的適應性更強,最大日均相對增長率為11.91%/d.微藻與滸苔共培養時,生長情況明顯劣于單獨培養, 中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻的生長抑制率分別為30%~46%,3%~44%,25%~ 41%,并且不同微藻對競爭作用的響應不同.營養鹽監測數據表明,對有限營養鹽的爭奪是滸苔和微藻競爭作用的主要機制,研究結果為蘇北淺灘滸苔綠潮的暴發機制提供了依據.

滸苔；微藻；光照強度；營養鹽；競爭作用

在過去的十幾年中,滸苔綠潮在我國南黃海呈現連續性和常態化的暴發趨勢,給我國沿海城市的居民生活、水產養殖業、旅游業等帶來諸多負面影響.研究表明,同一海域內大型海藻生物量與浮游微藻生物量往往呈負相關關系[1],通常是由化感作用以及對生源要素的競爭作用導致[2-3].在藻華暴發初期,大型海藻與浮游微藻的競爭作用決定了藻華的優勢種,因此有必要分析暴發初期滸苔與微藻間的競爭,以期為綠潮災害的預防和治理工作提供借鑒.大量研究證實,光照、溫度和營養鹽等環境因素在滸苔萌發階段起著決定性的作用[4].

目前,對滸苔單獨培養體系的研究報道較多[5-7].結果表明,高營養鹽和低鹽度能夠協同促進緣管滸苔的光合作用[8];滸苔對高溫和高光的耐受性較好,在15~25℃、200~600μmol/(m2·s)條件下其比生長速率是扁滸苔、曲滸苔、緣管滸苔的1.5~3.5倍[9];滸苔可以直接吸收多種形態氮營養鹽,吸收速率依次為NO3?> NH4+> CO(NH2)2> C2H5NO2和C3H7NO2[10];重金屬如Cu、Zn的添加對滸苔吸收硝酸鹽具有低促高抑作用[11].

在實際海域中,往往是浮游微藻與大型藻類共同存在,目前關于二者共存時對營養鹽競爭的研究較少.且蘇北淺灘水體含沙量大[12],渾濁度高,光照強度與其他海區明顯不同,本文調查結果也表明,大部分海域在0.5m深度處透明度就幾乎為零.在此特殊水體條件下,滸苔和微藻對光的適應性及其對營養鹽競爭能力的差異,就成為暴發何種藻華的關鍵因素.本文在實驗室模擬條件下,研究了滸苔和3種典型赤潮微藻在不同光照下的競爭作用,同時將室內培養結果與蘇北淺灘實際水體光照相結合,對滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態進行了評估,分析了環境因素對蘇北淺灘綠潮暴發機制的影響,為滸苔防控和治理提供理論基礎.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用中肋骨條藻()、東海原甲藻()、新月菱形藻()均取自中國海洋大學海洋污染生態化學實驗室,用藻類培養基f/2培養基[13]培養至指數生長期待用.實驗用滸苔()于2017年5月采自蘇北淺灘,采集后用滅菌海水反復清洗3~4次,以去除泥沙和其他附著生物,鏡檢確認無雜藻后,挑取生長狀態良好的藻體備用.實驗用海水采集自蘇北淺灘,用孔徑為0.45μm的醋酸纖維濾膜過濾,經120℃高溫滅菌20min,自然冷卻后使用.海水本底NO3--N和PO43--P濃度分別為49.51μmol/L和1.89μmol/L,根據測得的營養鹽濃度重新添加營養鹽達到f/2培養基的要求,同時添加1mg/L GeO2以消除硅藻的影響[14].

1.2 實驗儀器

ZDS-10W-2D照度計(上海市嘉定學聯儀表廠),GXZ-500B恒溫光照培養箱(寧波市江南儀器廠),TechniconTMAA-Ⅲ型營養鹽自動分析儀(德國BRAN+LUEBBE公司),DM4000B電子顯微鏡(德國徠卡公司),AL204電子分析天平(瑞士METTLER TOLEDO公司),LDZX-50FBS立式壓力蒸汽滅菌器(上海中安醫療器械廠).

1.3 實驗設計

實驗設置5組光照梯度,側面進光,通過在培養瓶外包覆不同顏色的遮光布來達到遮光目的.測定培養液中的光強,使光照強度分別為0,900,1800,3600, 4500lx,每組重復測定10次.同時于2017年5月赴江蘇鹽城實地調查,測量滸苔暴發海域不同水深的光照強度,并推算實驗室光照條件對應的平均水深.表1中列出實驗所用遮光布的透光率情況.

表1 不同遮光布的透光率

實驗設置7組培養體系,如圖1所示,分別為滸苔單獨培養(UPC);中肋骨條藻單獨培養(PC-S);東海原甲藻單獨培養(PC-P);新月菱形藻單獨培養(PC-N);滸苔-中肋骨條藻共培養(MC-S);滸苔-東海原甲藻共培養(MC-P);滸苔-新月菱形藻共培養(MC-N).

光照強度0lx900lx1800lx3600lx4500lx

圖1 培養體系示意 Fig.1 Incubation series

1.4 實驗方法

取生長狀況良好且處于指數生長期的微藻和/或新鮮的滸苔藻體接種于150mL f/2培養基中,在不同的光照強度(圖1)下培養.培養溫度為(20 ± 0.1)℃,光照周期12L:12D.滸苔初始接種量為1.0gFW/L,記錄微藻初始接種藻密度,每組設計3個重復,實驗共進行7d.每天定時搖動培養瓶3次,以防微藻附壁生長并保持溶解氣體含量.

1.5 生物量測定

自接種當天起,每24h用鑷子取出滸苔藻體置于吸水紙上吸干表面水分,放在干燥的培養皿中稱量藻體濕重,按公式(1)計算滸苔的相對增長率[5]:

式中:0為滸苔初始鮮重,g;W為實驗時刻滸苔鮮重,g;為培養時間,d.

同時從培養瓶中取藻液2mL并用Lugol’s試劑固定,采用浮游生物計數框在顯微鏡下計數藻細胞密度,每個樣品計數4次.生長抑制率計算方法[15]為:

= (1 –0)×100% (2)

式中:為處理組生物量;0為對照組生物量.

1.6 營養鹽測定

培養液營養鹽濃度采用營養鹽自動分析儀進行測定,并根據公式(3)計算營養鹽吸收速率[16]:

式中:表示吸收速率,μmol/(g·h);0和C分別是實驗開始時與實驗時刻的營養鹽濃度,μmol/L;為取樣時的培養液體積,L;為滸苔濕重,g.

1.7 數據處理

實驗數據使用SPSS 19(IBM Statistical Package for the Social Sciences Inc.)進行統計分析,比較不同培養體系中滸苔和微藻相對增長率的差異(one- way ANOVA),探討光照強度對滸苔和微藻生長及競爭的影響.

2 實驗結果

2.1 滸苔生物量的變化

在其他培養條件相同時,不同光照條件下滸苔生物量變化及日均相對增長率見圖2.從圖中可看出,在UPC培養體系中,光照越強,滸苔日均相對增長率越大,但在3600~4500lx的范圍內光照強度對滸苔生長率的影響差別不大(>0.05).在單獨培養前期(0~2d),滸苔濕重呈近似線性增長,其中3600lx時滸苔最大相對增長率為10.50%/d,4500lx時為11.91%/d,隨后滸苔生長進入平穩期(2~7d),可能是受到了營養鹽的限制作用.通過對培養液中營養鹽含量測定發現,光照強度對滸苔吸收營養鹽有一定的影響,光照強度為4500lx時營養鹽消耗最快,0lx時消耗最慢,綜合圖2(a~d)分析可以看出滸苔生物量與營養鹽消耗速率相關.NO3-N吸收速率在培養前3d快速增加,然后以1.0μmol/(g·h)左右的速率穩定.在整個培養實驗周期內,PO43--P不斷被消耗,吸收速率維持在0.10μmol/(g·h)左右(3600lx),適宜光照(3600,4500lx)條件下PO43--P幾乎被消耗殆盡,因此實驗末期滸苔生物量下降可能是由于營養鹽耗盡導致,特別是受到磷的限制作用.

在其他實驗條件均一致時,相比于微藻(圖3、4、5),滸苔更能適應低光照條件,但在光照強度為0lx時,滸苔也不能正常生長,日均相對增長率為-0.21%/d,由此結合現場條件進行推斷,當滸苔下沉至水深0.50m以下時可能無法正常生長.

滸苔與微藻共培養時,生長率有所降低,結合圖2(e)發現,滸苔與不同微藻共培養時產生的響應不同.與中肋骨條藻共培養時,滸苔生長并沒有受到很大影響,日均相對增長率下降0.50%左右.因此當滸苔暴發海域有中肋骨條藻共存時,滸苔在0.50m深度內能正常生長.與東海原甲藻共培養時,除了4500lx光強下滸苔有一定增長外,其余光照條件下滸苔基本不生長,最大相對增長率出現在4500lx光強下的前24h,為3.48%/d,因此當滸苔暴發海域出現東海原甲藻大量繁殖時,滸苔可能僅在0.05m深度內能正常生長.與新月菱形藻共培養時,不同光照條件下滸苔生長均受到抑制,呈現負增長,最大抑制率同樣出現在高光強4500lx下,為44.70%.同時新月菱形藻生長也受到一定抑制,可能是由于高光脅迫導致藻細胞破裂,釋放某種胞內物質抑制滸苔生長,可以觀察到部分藻體發黃甚至死亡,由此推斷當滸苔暴發海域有新月菱形藻共存時,滸苔在不同深度下的生長均可能受到抑制.

圖中a、b、c、d代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

2.2 微藻生物量的變化

2.2.1 中肋骨條藻藻密度的變化及日均相對增長率 圖3(a)為單獨培養條件下中肋骨條藻藻密度變化曲線,由圖可見中肋骨條藻對光照的適應范圍不如滸苔,在低光照強度(0和900lx)下,中肋骨條藻幾乎不能正常生長.其余光照條件下培養前4d,中肋骨條藻均以指數速度迅速增長,最大相對增長率可達到100%~110%/d;第5d藻密度開始出現不同程度下降,可能是受營養鹽(尤其是磷、硅)的限制作用.

圖3(b)為共培養體系中肋骨條藻藻密度變化曲線,由圖可見,中肋骨條藻在前2d生長停滯,在第3、4d開始快速生長,隨后進入平穩期.由圖3(c)可知共培養體系中中肋骨條藻的日均相對增長率劣于單獨培養體系,生長抑制率為30%~46%,說明在共培養體系中中肋骨條藻生長受到了一定抑制.通過對MC-S培養體系中營養鹽測定發現,培養前期培養液中營養鹽濃度急劇下降,培養1d后培養液中硅濃度僅為加富硅濃度的一半,前24h硅的吸收速率可達到1.7μmol/(g·h)左右,滸苔并不能利用硅,說明中肋骨條藻生長吸收利用硅極快.在培養的第5d,培養液中的P、Si均已耗盡,結合圖3(a,b)可以看出此時中肋骨條藻的生長受到了一定抑制作用, NO3-N濃度也比UPC培養體系中要低,因此培養體系中滸苔與中肋骨條藻的營養競爭可能是導致培養后期中肋骨條藻密度不再上升的原因,但也不排除化感物質的干擾[17-18].推斷在現場條件下,中肋骨條藻可能在0.42m深度左右生長即受到抑制,并且由于滸苔的遮光或其他作用,在小于0.42m深度時即可能無法正常生長.

2.2.2 東海原甲藻藻密度的變化及日均相對增長率 由圖4可見,在光照強度較低(0,900lx)時,東海原甲藻生長狀況也明顯較差.在單獨培養體系中,當光照適宜時東海原甲藻藻密度呈指數遞增趨勢,日均相對增長率為30%/d左右.

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

結合圖4(a,b)可看出,共培養體系中東海原甲藻對滸苔的響應十分敏感,培養4d后才開始生長.從抑制率數值上來看,共培養顯著抑制了東海原甲藻的生長,抑制率為3%~44%,鏡檢發現藻細胞出現嚴重受損.培養液中營養鹽的測定結果顯示,NO3--N和PO43--P濃度變化趨勢基本相似,從培養的第2d開始,營養鹽吸收速率升高,培養中期(2~4d)NO3--N吸收速率為2.0μmol/(g·h), PO43--P吸收速率為0.21μmol/(g·h);培養后期(5~7d) NO3--N吸收速率為7.3μmol/(g·h),PO43--P吸收速率為0.42μmol/(g·h),可能是由于后期東海原甲藻藻密度上升導致消耗增加.從營養鹽的變化情況來看,滸苔與東海原甲藻共培養時,營養鹽始終是充足的,因此東海原甲藻生長緩慢可能不是因為營養競爭而是受到滸苔分泌的化感物質的影響,并且此化感作用可能與滸苔的生長增殖有關[17-19].在現場環境下,東海原甲藻可能在0.28m深度內能正常生長,當與滸苔共存時,其生長將受到抑制.

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

圖中a、b代表差異顯著性,不同字母表示存在顯著性差異,<0.05

2.2.3 新月菱形藻藻密度變化及日均相對增長率 新月菱形藻對光照強度的適應范圍明顯區別于其他2種微藻,由圖5可見,光照強度為1800lx時新月菱形藻生長最好,日均相對增長率達到19%/d,高光強(4500lx)或低光強(0lx)下新月菱形藻生長均受到一定程度的抑制.4500lx條件下新月菱形藻生長受到的抑制作用最明顯,日均相對增長率甚至不如低光強(0lx)時,可能是由于高光脅迫導致新月菱形藻細胞受損,藻密度迅速下降.

在光照強度適宜(900~3600lx)時,共培養體系中新月菱形藻生長情況明顯劣于單獨培養,生長抑制率為25%~41%.共培養體系中,新月菱形藻能很快適應新環境,培養前期生長未出現停滯,并且培養第2d藻細胞數達到峰值;培養中后期,新月菱形藻生長受到抑制.通過對培養液中營養鹽測定發現,營養鹽吸收速率基本可分成2個階段,即前期快速吸收階段和后期平穩吸收階段,與滸苔和新月菱形藻的生物量變化相關.在培養前24h, NO3--N吸收速率為2.1~ 7.3μmol/(g·h), PO43--P吸收速率為0.40~0.58μmol/ (g·h), SiO32--Si吸收速率也能達到2.0μmol/(g·h)左右.培養后期營養鹽含量相對充足,但新月菱形藻生長受到持續抑制,并且抑制作用隨著培養時間不斷加劇,實驗結束后培養液中營養鹽雖然沒有全部耗盡,但也被大量吸收,因此考慮新月菱形藻在培養中后期受到的抑制可能是營養競爭和滸苔分泌的化感物質的影響耦合所致[20-21].結合現場情況來看,新月菱形藻僅能在0.28~0.42m左右深度處存活,過深或過淺都不能正常生長,與滸苔共存時,其生長也將受到抑制.

3 討論

研究資料證實,大型藻類與海域中微型浮游植物的相互作用在海洋環境中是普遍存在的,作用機制包括資源競爭和釋放化感物質,甚至是兩種作用相互耦合的結果[22-23].藻類之間的競爭除了營養鹽以外,還受溫度、光強、pH值等因素的影響.光照是海洋浮游植物生長的能量來源基礎,是其能夠進行光合作用的必要條件.在一定范圍內,隨著光照強度的增加,浮游植物的生長速率也會增加,但光照強度過高或過低都會限制浮游植物的生長.

蘇北海區水深較淺,風浪引起的沉積物再懸浮等因素可減弱水體光照強度[12].本文結果顯示,在蘇北淺灘的特殊水體光照條件下,滸苔對光照強度的適應性及對有限營養鹽的競爭能力要優于微藻,同時在綠潮暴發期間,滸苔大規模繁殖漂浮在海面上,大量耗氧遮光,導致其他海洋微藻不能正常進行光合作用,這可能也是使海洋微藻生物量降低的原因之一.本研究在不同光照水平下將滸苔與微藻共培養,可驗證蘇北淺灘特殊水體光照條件下滸苔與微藻的相互作用.

此外,光照強度和光照周期都會影響浮游植物對營養鹽的吸收利用,尤其是氮營養鹽[24-25];光照強度影響營養鹽吸收形態及速率,光照周期則會影響相關酶的活性及合成.硝氮是滸苔主要吸收利用的營養鹽;氨氮的吸收受光照影響較小,即使是黑暗條件下也可以被滸苔吸收利用[26],因此本實驗不予討論.近年來研究發現,磷限制是全球海洋存在的一種普遍現象[27],已有研究表明,黃海海域自滸苔暴發后海水中PO43--P水平一直處于限制狀態[28].龐秋婷等[7]在圍隔實驗培養中也發現滸苔對PO43--P具有極強的吸收能力,PO43--P濃度偏低時會限制滸苔的生長.因此,營養鹽限制對滸苔生長的影響作用十分重要,本研究中,滸苔相對增長率的結果與營養鹽利用程度顯著相關(<0.05).

本文結果顯示,不同微藻與滸苔競爭作用機制不同,滸苔與中肋骨條藻共培養時,中肋骨條藻生長受到一定抑制,滸苔生長基本不受影響,考慮為營養鹽競爭導致,但也不排除化感物質的干擾;滸苔與東海原甲藻共培養時,東海原甲藻相對增長率降低甚至出現死亡,滸苔生長也十分緩慢,而營養鹽始終充足,考慮是受化感物質的影響;滸苔與新月菱形藻共培養時,兩者生長均受到顯著抑制,并且抑制作用與光照強度有關,培養液中營養鹽也被大量吸收,考慮可能是營養競爭和化感作用耦合的結果.在營養鹽充足情況下,相對于東海原甲藻,中肋骨條藻能更好的利用營養鹽來進行快速增殖,這與其他人的研究一致[29-31].本實驗中滸苔相對增長率出現負值,可能與滸苔的生長階段有關,在以后的研究中將盡可能選用采自蘇北淺灘的滸苔幼苗來進行實驗.滸苔與3種微藻在不同深度下的生理狀態是基于室內培養實驗結果進行的估計,為現場調查研究提供了一定指導意義.另外,共培養體系中滸苔占優勢是否與化感物質有關,還需通過今后研究滸苔生長過程中的分泌物質來進行驗證.

4 結論

光照強度是限制藻類生長的必要因素,與3種微藻相比,滸苔對光照的適應性更強,在蘇北淺灘特殊水體條件下適宜水深為0~0.42m,實驗室培養條件下其最大相對增長率為11.91%/d;中肋骨條藻、東海原甲藻和新月菱形藻生長適宜的水深分別為0~ 0.42m,0~0.28m,0.28~0.42m,與滸苔共培養時,生長速率明顯低于其單獨培養,生長抑制率分別為30%~ 46%,3%~44%,25%~41%,此抑制作用與對營養鹽的競爭有關,且不同微藻與滸苔競爭的作用機制不同.

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Competition betweenand three red tide microalgae under different light conditions.

GAO Ying-chao, YANG Xue, LIN Kun, TAN Li-ju, WANG Jiang-tao*

(College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)., 2019,39(8)：3404~3411

There are high turbidity and large nutrient content in seawater of Subei Shoal, which is considered by most scholars to be the origin of the green tide in the South Yellow Sea. The competition betweenand,andfor nutrients under different light conditions (0~4500lx) was compared and the physiological state ofand three microalgae at different depths was evaluated combining with the actual illumination of Subei Shoal. The competition betweenand microalgae is one of the key factors determining which kind of algal bloom. The results showed thatis more adaptable to light compared with the three microalgae, the maximum average relative growth rate was 11.91 %/d. When microalgae were co-cultured with, the growth was significantly inferior to that of culture alone, the inhibition rates of,andrespectively were 30%~46%, 3%~44%, 25%~41%, and the responses of different microalgae on competition were different. The nutrients monitoring data indicated that the competition for limited nutrients was the main competitive mechanism betweenand microalgae. This result provided a basis for the outbreak mechanism of the green tide in Subei Shoal.

；microalgae；light intensity；nutrient；competition

X172

A

1000-6923(2019)08-3404-08

高穎超(1994-),女,山東淄博人,碩士研究生,主要從事海洋生態化學研究.

2019-01-21

國家重點研發計劃項目(2016YFC1402101);國家自然科學基金資助項目(41876078);中央高校基本科研業務費資助項目(201713059)

, 教授, jtwang@ouc.edu.cn