雙季機插稻不同產量水平群體的產量構成特征研究

呂偉生 曾勇軍 石慶華 潘曉華 黃 山商慶銀 譚雪明 方加海

(1 作物生理生態與遺傳育種教育部重點實驗室/江西省作物生理生態與遺傳育種重點實驗室，江西 南昌 330045；2 江西省紅壤研究所/國家紅壤改良工程技術研究中心/農業農村部江西耕地保育科學觀測實驗站，江西 南昌 331717)

水稻(OryzasativaL.)是我國的主要糧食作物之一，全國超過60%的人口以稻米為主食[1-4]。在人多地少的形勢下，實現水稻高產、超高產對保障國家糧食安全、促進社會和諧穩定具有十分重要的意義。前人對如何塑造水稻理想株型、優化其產量結構等問題開展了大量研究[5-10]。而自1923年英國育種學家Engledow首次將禾谷類作物的產量分解為穗數×單穗粒數×粒重幾個構成因素以來，國內外學者也對水稻產量及其構成間的關系、高產特性及高產途徑進行了一系列探究。凌啟鴻[11]調查分析了江蘇大量中秈稻高產田的產量與其構成因素的關系后發現，產量的高低主要取決于群體穎花數的多少，兩者極顯著相關，而與結實率、千粒重無顯著相關性；羅德強等[12]研究指出，貴州高原山區水稻要實現超高產，需增加有效穗數并同步促進大穗形成；楊惠杰等[13]研究表明，超高產的產量構成因品種類型不同表現出多樣性，但庫容量大是共同特點，穩穗數、促大穗、攻總穎花量、增庫容是超高產的總趨勢；謝華安等[14]對云南永勝縣超高產展示田分析后發現，超高產水稻有較多每穗粒數、較高的千粒重及與對照(當地主栽品種汕優63)相當的結實率；楊建昌等[15]認為中熟晚粳超高產群體每穗粒數多、結實率高、千粒重與高產相仿；吳桂成等[16]認為以足量大穗獲取安全成熟的群體高穎花量，并保證常年的結實率與千粒重，是粳型超級稻的超高產特征；龔金龍等[17]研究表明，大穗型雜交粳稻獲取超高產的關鍵在滿足一定穗數和保證穩定的結實率的基礎上提高千粒重；石慶華等[18]分析不同產量水平雙季超級稻群體的產量結構發現，超級早稻高產的關鍵是在保證穗數的基礎上提高每穗粒數和結實率，超級晚稻則是在穩定穗粒數的基礎上重點提高結實率。綜合而言，穩定穗數、增加粒數、擴大庫容是高產向超高產形成的共同特征和基本途徑，其他產量構成因素的協調規律則因氣候條件、品種類型及栽培技術等因素的差異而略有不同。但這些研究主要集中在一季稻和手栽雙季稻，關于雙季機插稻產量構成特征的系統研究相對缺乏[19-21]。近年來，隨著農機農藝技術的改進、集中育秧及專業合作社的發展，機插正逐漸成為雙季稻主要的種植方式[22]，探明雙季機插稻產量構成特征及高產協同規律，對促進雙季稻機械化、規模化與現代化生產具有重要意義。與單季稻和雙季手栽稻相比，雙季機插稻具有生育期短、有效分蘗節位少、返青期長、高產攻關難度大等特點，且不同產量水平下其產量結構特征及協調規律目前尚不明晰。因此，本研究對江西上高、鄱陽等地的機插早、晚稻百畝超高產攻關方和千畝高產示范片進行連續兩年的跟蹤調查，對超高產、高產和中產3個不同產量水平群體的產量及其構成因素進行分析，旨在明確雙季機插稻高產群體產量構成基本特征，為雙季機插稻的發展和推廣提供理論依據與實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以雙季早稻株兩優30(雜交秈稻，全生育期110 d)、兩優287(雜交秈稻，全生育期112 d)、中嘉早17(常規秈稻，全生育期112 d)、中早35(常規秈稻，全生育期114 d)以及雙季晚稻H優518(雜交秈稻，全生育期115 d)、五優308(雜交秈稻，全生育期116 d)、五豐優T025(雜交秈稻，全生育期116 d)、天優華占(雜交秈稻，全生育期120 d)為試驗材料，由江西省種子管理局提供。

1.2 試驗設計

于2013-2014年，在江西上高、鄱陽2個試驗基地分別建立雙季機插稻百畝超高產攻關方和千畝高產示范片，各試驗基地具體播種的品種、播種時間、機插時間、栽插規格如表1所示。百畝超高產攻關方總施氮量分別為早稻195 kg·hm-2、晚稻210 kg·hm-2，千畝高產示范片總施氮量分別為早稻165 kg·hm-2、晚稻180 kg·hm-2；N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.9，磷肥全部作基肥，氮、鉀按照基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3施用，基肥以三元復合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)形式施入，其余氮肥以普通尿素(含46% N)、鉀肥以氯化鉀(含60% K2O)施入，分蘗肥與穗肥分別在機插后7 d和倒2葉抽出期施用。水分管理及其他栽培措施按一般高產方案進行。

表1 試驗基地播種情況Table 1 Sowing and transplanting situation of experimental site

1.3 調查及測定方法

于成熟期，對各示范區同一水稻品種不同機插稻田進行理論產量的初步調查，根據調查結果確定中產(7 000～8 250 kg·hm-2)、高產(8 250～9 000 kg·hm-2)和超高產(9 000 kg·hm-2以上)等不同產量水平群體，每個群體類型選取代表田塊10～15塊，每個代表田塊按對角線法確定5個觀測樣點，每個樣點調查50穴，共計250穴稻株，計算每穴穗數，每個樣點按照平均穗數取10穴置于尼龍絲網袋內，待樣品風干后進行考種，分別測定每穗粒數、結實率和千粒重，通過測量實際株行距確定單位面積穴數，成熟期用聯合收割機進行收割測產。

1.4 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2007進行數據處理；DPS 7.05軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

2.1.1 早稻不同產量水平群體的產量及其構成因素 由表2可知，早稻4個品種在超高產、高產、中產3個產量水平群體的產量之間差異達極顯著水平。其中，超高產、高產、中產群體平均產量分別為9 156.65(9 123.71～9 206.78)、8 537.66(8 499.97～8 612.16)、7 739.35(7 717.67～7 747.49)kg·hm-2，超高產較高產高7.25%，高產較中產高10.31%。從產量構成因素來看，隨著產量水平的提高，有效穗數和每穗粒數均呈顯著或極顯著增加，群體總穎花量極顯著增加，結實率和千粒重基本呈增加趨勢，但無顯著差異。從構成因素的變異來看，各產量水平變異系數(variable coefficient，CV)均表現為有效穗數變異最大，其次是每穗粒數、結實率，千粒重變異最小，且由于穗數和粒數的共同變異，總穎花量的變異較大。

表2 早稻不同產量水平的產量及其構成因素Table 2 Grain yield and its components on different yield levels of early rice

注：SHY：超高產(>9 000 kg·hm-2)；HY：高產(8 250～9 000 kg·hm-2)；MY：中產(<8 250 kg·hm-2)。不同大、小寫字母分別表示同一品種不同產量水平間在 0.01 和 0.05 水平差異極顯著和顯著。下同。

Note：SHY：Super-high-yield(>9 000 kg·hm-2). HY：High-yield(8 250～9 000 kg·hm-2). MY：Middle-yield(7 000～8 250 kg·hm-2). Different capital and lowercase letters indicate significant difference and extremely remarkable difference at 0.05 and 0.01 level between different yield levels of the same cultivar, respectively. The same as following.

由表3可知，在中產、高產水平下，早稻產量與有效穗數呈極顯著正相關，與每穗粒數、結實率及千粒重相關性不顯著；在超高產水平下，產量與有效穗數、每穗粒數、結實率均呈正相關，與千粒重呈負相關，但均不顯著。通徑分析表明，有效穗數、每穗粒數對產量的正效應遠大于結實率及千粒重；中產水平表現為穗數大于粒數；高產和超高產水平下粒數大于穗數，且結實率的正效應也較大。上述結果表明，機插早稻取得高產、超高產的關鍵是在足穗的前提下提高每穗粒數并保證較高的結實率。

表3 早稻產量與產量構成因子的相關及通徑系數Table 3 Correlations and path coefficient between grain yield and components of eaily rice

注：*和**分別表示在 0.05 和 0.01 水平顯著和極顯著相關。下同。

Note:*,**indicate significant at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as following

2.1.2 晚稻不同產量水平群體的產量及其構成因素 由表4可知，晚稻各品種在超高產、高產、中產3個產量水平的產量之間差異也達極顯著水平。其中，超高產、高產、中產群體的平均產量分別為9 442.60(9 097.52～9 664.03)、8 695.36(8 585.71～8 750.02)、7 827.16(7 747.40～7 965.23)kg·hm-2，超高產較高產高出8.59%，高產較中產高出11.09%。從產量構成因素來看，隨著產量水平的提高，有效穗數和每穗粒數均呈顯著或極顯著增加，群體總穎花量呈極顯著增加，結實率和千粒重總體呈增加的趨勢，但均無顯著差異。產量構成因子的變異系數與早稻基本相同，而穗數、粒數的變異較大。

相關分析表明(表5)，在中產水平下，晚稻產量與有效穗數呈極顯著正相關，與每穗粒數呈顯著負相關，與結實率及千粒重相關性不顯著；在高產、超高產水平產量與每穗粒數呈極顯著正相關，與結實率、千粒重相關性不顯著。通徑分析顯示，晚稻與早稻類似，每穗粒數對產量的正效應遠大于結實率及千粒重；中產水平表現為穗數大于粒數；高產、超高產水平下表現為粒數大于穗數，超高產水平結實率及千粒重的正效應均較大?？梢姡瑱C插晚稻取得高產、超高產的關鍵應是在保證適宜穗數的基礎上提高每穗粒數，并保持正?；蜉^高的結實率和千粒重。

2.2 穗數、粒數與總穎花量的關系

2.2.1 不同產量水平穗數、粒數與總穎花量的關系 相關分析表明(圖1)，機插早、晚稻產量與群體總穎花量均呈極顯著直線正相關，各品種規律一致。而總穎花量直接受有效穗和每穗粒數的影響，故對早、晚稻各品種在各產量水平的有效穗數、每穗粒數與群體總穎花量分別作通徑分析和相關分析。由表9可知，在各產量水平上，早稻穗數與總穎花量呈正相關，其中在中產和高產水平上，相關性達到顯著或極顯著水平；而粒數與總穎花量的相關關系因品種不同而有所差異；穗數、粒數與總穎花量的通徑系數總體表現為穗數大于粒數。從穗數和粒數對總穎花量的凈貢獻率來看，各產量水平均為穗數大于粒數，即穗數起主導作用。

對于機插晚稻(表7)，在各產量水平上，穗數與總穎花量呈正相關，且(除五優308外)在中產和高產水平達顯著或極顯著水平；粒數與總穎花量在超高產水平均為正相關；中產、高產水平下穗數、粒數與總穎花量的通徑系數總體表現為穗數大于粒數。從穗數和粒數對總穎花量的凈貢獻率來看，總體表現為中產、高產水平穗數大于粒數，超高產水平則粒數大于穗數；隨著產量水平的提高，穗數的凈貢獻率不斷減小，粒數則不斷增大。

2.2.2 不同產量水平間穗數、粒數與總穎花量的關系 由表8可知，無論是中產-高產、還是高產-超高產的產量水平間，各品種穗數與總穎花量均呈極顯著正相關，粒數與總穎花量也基本呈顯著或極顯著正相關；穗數、粒數與總穎花量的通徑系數表現為穗數大于粒數；對總穎花量的凈貢獻率也表現為穗數大于粒數。

表4 晚稻不同產量水平的產量及其構成因素Table 4 Grain yield and its components on different yield levels of late rice

表5 晚稻產量與產量構成因子的相關性及通徑系數Table 5 Correlations and path coefficient between grain yield and components of late rice

表6 早稻不同產量水平穗數、粒數與總穎花量的關系Table 6 Correlation analysis between panicles, spikelets and total spikelets of eaily rice under different yield levels

表7 晚稻不同產量水平穗數、粒數與總穎花量的關系Table 7 Correlation analysis between panicles, spikelets and total spikelets of late rice under different yield levels

由表9可知，在中產-高產的產量水平間，各品種穗數與總穎花量均呈極顯著正相關，粒數與其也呈正相關，穗數、粒數與總穎花量的通徑系數和凈貢獻率均表現為穗數大于粒數。而在高產-超高產的產量水平間，穗數、粒數與總穎花量均呈極顯著正相關，通徑系數及凈貢獻率均表現為粒數大于穗數。

注：A：早稻；B：晚稻。Note:A: Early rice. B：Late rice.圖1 產量與總穎花量的關系Fig.1 Relation between total spiketelts and yield

品種Cultivars類型Type通徑系數PiPath coefficient相關系數rCorrelation coefficient凈貢獻率PiriNet contribution rate穗數粒數穗數粒數穗數粒數株兩優30Zhuliangyou30中產-高產0.937 0.621 0.795??0.406?0.745 0.252 高產-超高產0.864 0.581 0.815??0.503?0.704 0.292 兩優287Liangyou287中產-高產0.702 0.427 0.933??0.808??0.655 0.345 高產-超高產0.619 0.516 0.902??0.856??0.558 0.442 中嘉早17Zhongjiazao17中產-高產0.909 0.399 0.824??0.305 0.749 0.122 高產-超高產0.723 0.548 0.659??0.462??0.476 0.253 中早35Zhongzao35中產-高產0.865 0.452 0.892??0.504?0.772 0.228 高產-超高產0.799 0.388 0.931??0.660?0.744 0.256

3 討論

3.1 雙季機插稻產量構成因素的變異特點及協同規律

水稻各產量構成因素的變化主要受基因型控制，品種間的變異大于環境間的變異，尤其是粒重，而受環境影響最大的是有效穗數和每穗粒數[23]，這與本研究結果相同。本研究中，各產量水平下機插早、晚稻均表現為有效穗數和每穗粒數變異較大，其次為結實率，千粒重變異最??；由于穗數和粒數的共同作用，總穎花量變異較大。機插稻群體穗數和每穗粒數受外界環境及栽培措施的影響較大，在一定范圍內主要通過增加穗數和粒數來實現增產；而千粒重屬品種特性，栽培上通過增加粒重增產的潛力有限；結實率受外界條件的影響也較大，保持常年的結實率是獲得高產的基礎。

水稻產量構成因素中，僅結實率與千粒重呈正相關。Ying等[3]指出，高庫容即較多的總穎花量(有效穗數×每穗粒數)是高產水稻的重要特征，穩定的庫有效充實即正常的結實率和千粒重是高產水稻的生理基礎。由此可見，要實現水稻高產甚至超高產，關鍵要協調好各產量構成因素的關系，緩和穗粒間及穗數、粒數與結實率、千粒重之間相互制約的矛盾，從而達到高庫容和穩定充實的統一。前人研究表明，機插早晚稻產量主要受有效穗數和每穗粒數的影響，結實率與千粒重對產量的影響不明顯[19-21]。本研究結果也表明，機插早、晚稻從中產至高產、高產至超高產，有效穗和每穗粒數共同增加，總穎花量不斷提高，但結實率和千粒重總體上變化較小，在一定程度上實現了安全增加庫容和穩定有效充實的協同；有效穗數、每穗粒數對產量的正效應遠大于結實率及千粒重。而雙季機插稻要進一步增產，則需要配套更為優化的栽培技術，以實現各構成因素在更高水平的協調統一。

3.2 雙季機插稻高產群體的穗粒結構特征

大量研究發現群體庫容即總穎花量與產量呈顯著直線正相關，產量隨著總穎花量的增加而增加，擴大庫容量是實現高產、超高產的基本條件[15-16,24]。群體總穎花量由群體穗數和每穗粒數共同組成，但二者間存在相互制約的關系(即較強的補償效應)，僅依靠增加有效穗數或每穗粒數不一定能夠顯著增加庫容量[7]。擴庫增產的關鍵是要協調好穗數和粒數之間的矛盾[3,10]。Ying等[3]研究認為，無論是在熱帶還是在亞熱帶稻區，每穗粒數與有效穗數皆表現為顯著負相關，但當穗數超過一定數量后每穗粒數不會再明顯下降?；糁醒骩25]認為手栽早稻要實現超高產，應在高產的基礎上適當增加穗數的同時攻取大穗；而關于機插稻，于林惠等[26-27]調查顯示，穗數是影響江蘇大面積機插中粳稻產量提高的主要限制因子，而攻大穗是高產方機插稻實現超高產的主要途徑。總之，有“足量大穗”是水稻高產群體的結構特征。

本研究中，機插早、晚秈稻產量與群體總穎花量也表現出極顯著正相關；從中產到高產，雙季早、晚稻總穎花量的增加均主要依靠穗數的增加；從高產至超高產，早稻總穎花量的增加仍可以通過適當增加穗數實現，而晚稻總穎花量的增加應在適當增加穗數的基礎上提高每穗粒數。其中，機插早稻超高產群體需保證有效穗345×104·hm-2以上，每穗粒數120～135粒；機插晚稻超高產群體需保證有效穗330×104·hm-2以上，每穗粒數130～150粒。這與前人提出的水稻品種演變規律及高產品種特征一致：不同年代品種產量隨總穎花量的增加而提高，而總穎花量的增加主要源于每穗粒數的增加[28-29]；早稻高產品種在穗粒結構上為穗粒協調型，晚稻則應是大穗型，每穗粒數多[30-31]。同時，雙季機插稻高產群體的穗粒結構特征與一季稻及雙季手栽稻有所不同。傳統手栽稻品種選擇范圍廣、秧齡彈性大，可以稀播帶蘗移栽，群體調控空間相對較大，因此能在穩定適宜穗數的基礎上充分發揮高產品種的大穗優勢。機插稻則要求農藝和農機相配套，這決定了其育秧方式的特殊性，也決定了其有別于傳統手栽稻的生育特性和高產規律。例如，機插秧因盤根成毯及減少漏蔸的需要，播種密度較大，秧苗生長空間有限、器官發育不充分、個體生長量較小、成苗率低，且存在機插損傷[32]；低位分蘗缺位較多[33]，田間觀察還發現，機插早晚稻主莖第1～第3葉位基本缺位[34-35]；大田前期分蘗個體小，對除草劑及肥水條件敏感，群體調控不易把握[26]。此外，雙季機插稻生育進程后移，生育期延遲，品種生育期偏緊，適宜機插的高產品種多屬于穗數型和穗粒兼顧型[36-37]。因此，雙季機插稻普遍表現為緩苗期長、分蘗節位高而少、成穗率低、穗數不足、穗型偏小且不整齊，實現超高產首先就要攻取較多的穗數。機插早稻前期溫度偏低，早發性較弱，總葉片數少，有效分蘗葉位少，穗型也較小，足穗更是其高產的關鍵，因此早稻應保證較多的基本苗。機插晚稻生長期的溫度條件則與早稻相反，即前高后低，始蘗后分蘗迅猛，其高產的關鍵是構建適宜的群體，在保證適宜穗數的基礎上攻取大穗。

綜上可知，雙季機插稻高產、超高產特征應該是以較多的穗數和較大的穗型協同產出較高的總穎花量，同時保證正常的結實率和千粒重。雙季機插稻要實現9 000 kg·hm-2以上的產量，每平方米總穎花量需保證42 000 以上。相應的攻關策略：選擇中熟偏早、分蘗力較強且穗型較大的高產品種；精播勻播，培育適齡壯秧；適當淺插，合理密植；適期曬田，提高成穗率；施好穗肥，保蘗促大穗。

4 結論

本研究結果表明，雙季機插稻不同產量水平群體在有效穗數、每穗粒數以及群體總穎花量上存在顯著差異，在結實率和千粒重方面則無顯著差異。從中產到高產，雙季早晚稻總穎花量的增加均主要依靠穗數的增加；從高產至超高產，早稻總穎花量的增加仍可以通過適當增加穗數實現，而晚稻總穎花量的增加應在適當增加穗數的基礎上提高每穗粒數。以較多的穗數和較大的穗型協同產出較高的總穎花量，同時保證正常的結實率和千粒重，是雙季機插稻高產、超高產的重要特征。