不同氮鉀水平對水稻干物質累積、轉運及產量的影響

楊林生，張宇亭，楊柳青，2，謝 軍，楊 敏，張躍強，3，石孝均，4*

（1．西南大學資源環境學院，農業農村部西南耕地保育重點實驗室，重慶 400716；2．中國農業大學資源與環境學院，北京 100093；3．國家紫色土肥力與肥料效益監測基地，重慶 400716；4．西南大學農業科學研究院，重慶 400716）

水稻產量的形成過程，是干物質的生產轉運過程［1-2］。提高水稻干物質量是提高水稻產量的關鍵［3］。優化干物質累積過程是提高水稻干物質量的基礎［4］。紀洪亭等［5］、劉娟等［6］研究表明干物質累積速率與干物質的累積有顯著影響。趙姣等［7］進一步指出干物質的累積與最大干物質累積速率正相關，速率越大，干物質累積量越高，產量越高。宋明丹等［8］研究表明，干物質快速累積持續期越長，干物質累積量越大。Yang等［9］認為加強花前干物質累積量并向穗部轉運，可有效提高產量。前人研究充分表明，水稻高產不僅依賴于水稻干物質累積過程，還與花前花后干物質的轉運密切相關。

氮、鉀是水稻生長發育必需的大量營養元素，對水稻產量形成有重要作用［10］。陳賓賓等［11］在黑土上研究表明，氮肥用量為150～225kg·hm-2時，水稻干物質累積和莖鞘干物質轉運均顯著提高。陳楠等［12］研究表明施鉀有利于促進水稻花后干物質累積。楊波［13］研究表明，施鉀對分蘗、拔節和成熟期水稻干物質累積量影響較小，對孕穗和齊穗期影響顯著。劉書起等［14］認為合適的氮鉀配比可以促進水稻增產，但在低氮條件下，盲目增施鉀肥水稻不會增產。王偉妮等［15］在湖北的研究表明，氮肥為135kg·hm-2，鉀肥用量在45～90kg·hm-2，水稻增產幅度最大。李木英等［16］在江西的結果表明，水稻高產的氮肥用量應在160～180kg·hm-2，鉀肥用量在180kg·hm-2以上。郭九信等［17］在江蘇的結果表明，水稻最佳氮、鉀肥用量分別為200和99.7kg·hm-2。前人報道大都集中研究單一肥料在不同施用量下干物質累積和花前花后干物質轉運特征，或者氮鉀配施對水稻產量和干物質累積量的影響。但基于不同氮鉀水平對水稻干物質累積動態變化、花前花后干物質轉運特征的報道極少。本研究基于3個氮水平，4個鉀水平的田間試驗，研究不同氮鉀水平下水稻光合產物累積轉運特征，揭示不同氮鉀水平對水稻產量形成的促進效應，為氮鉀養分的合理施用和水稻綠色增產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本概況

試驗在重慶市江津區慈云鎮涼河一社（E106°11′25.8″，N29°4′6.6″）進行。該地區海拔280m，為典型的亞熱帶氣候，平均溫度為18.4℃，平均降水量約1016.6mm，平均年日照時數1215.8h。供試土壤為沙溪廟組紫色母巖經水耕熟化發育的水稻土。試驗前土壤基本理化性質為pH值5.1（土水比1∶2.5），有機質含量為24.3g·kg-1，全氮、全磷、全鉀分別為1.2、0.14、18.55g·kg-1，堿解氮、有效磷、速效鉀分別為118、2.5、136mg·kg-1。

1.2 試驗設計

本研究供試水稻品種為“二優縉九”，試驗采用裂區設計，設3個不同氮水平（低氮105kg·hm-2，中氮150kg·hm-2，高氮195kg·hm-2）和4個不同鉀水平（不施鉀，低鉀60kg·hm-2，中鉀105kg·hm-2，高鉀150kg·hm-2）。氮鉀完全組合共12個處理，每個處理3次重復，共36個小區。小區面積15m2。每個小區獨立排灌，重復四周用泥作土埂，土埂地膜覆蓋兩次以上，處理間用竹工板（2 m×1 m）隔開，用木樁固定。重復間設過道，四周設保護行，防止小區之間肥水串灌。水稻采用移栽種植，于2010年3月1日播種，4月28日移栽，8月26日收獲。栽培密度16.5萬穴·hm-2，寬窄行栽培，寬行40cm，窄行23.3cm、穴距20cm。每穴定植2株。供試肥料為尿素（N46%），磷酸一銨（N11%，P2O544%），氯化鉀（K2O60%）。氮肥按照基肥、分蘗肥和拔節肥5∶3∶2比例分配，各處理磷肥用量75kg·hm-2，全部作為基肥施用，鉀肥按基肥和拔節肥1∶1分配，基肥在播種后57d均勻撒施后平田，分蘗肥在播種后79d施用，拔節肥在播種后102d施用。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累

分別在分蘗盛期（6月3日）、穗分化期（6月21日）、齊穗期（7月27日）、成熟期（8月25日）取樣，每個處理調查100穴水稻穗數，計算有效莖蘗數，依據有效莖蘗數取10穴，去根后，將植株按葉片、莖鞘和穗分開，105℃殺青30min，80℃下烘干至恒重后稱重。

1.3.2 考種與測產

每個小區調查50穴水稻穗數，按照平均有效莖蘗數取10穴考種，測定結實率、千粒重、穗粒數和有效穗數。各小區全部收獲計產（按14%折算水分含量）。

1.4 數據處理與分析

水稻干物質累積過程采用Logistic方程擬合［18-19］，以播種后天數t為自變量，水稻各生育期地上部干物質累積量為因變量y，擬合方程為y=a/（1+be-ct），a、b和c為方程參數。對方程進行一階求導得相應生長曲線速率方程，對一階導數求導得二階導數，令二階導數為零得最大累積速率出現時間tm=lna/b，代入一階導數得最大累積速率Vmax=ac/4，求三階導數并令其為零可得快速累積起始時間t1=（lna-1.317）/b和快速累積結束時間t2=（lna+1.317）/b，并得到快速累積持續時間ΔT=t2-t1。

采用Excel 2016、SPSS 20.0和Sigmaplot 12.0軟件處理試驗數據和繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同氮水平下鉀對水稻干物質累積動態特征的影響

水稻干物質累積過程可以用Logistic方程擬合（R2＞0.98，P＜0.05）（圖 1、表 1）。氮和鉀對水稻干物質累積過程均有顯著影響，且存在顯著的交互作用。隨著施氮水平的提高，水稻總干物質累積量增加，干物質快速累積起始時期（t1）明顯提前，且延長了干物質快速累積的持續期達5.5～5.8 d，但干物質最大累積速率減小。隨著施鉀水平的提高，干物質快速累積起始時間明顯提前，水稻干物質累積量先增加后降低，水稻干物質最大累積速率先增加后降低。中鉀條件下，水稻干物質累積量最大，達到14 215kg·hm-2，最大干物質累積速率最大，為 236kg·hm-2·d-1。

2.2 氮鉀不同用量對花前花后水稻干物質累積和轉運的影響

由表2可知，施氮對水稻葉干物質轉運有顯著影響，隨著施氮水平的提高，水稻葉片干物質轉運量先增加后降低，在中氮條件下，水稻葉干物質轉運量最大，為938kg·hm-2。而對水稻花前、花后干物質累積、莖鞘干物質轉運均無明顯影響。施鉀對水稻花前、花后干物質累積均有顯著影響。隨著施鉀水平的提高，水稻花前干物質累積先增加后降低，在中鉀條件下，花前干物質累積量最大，為11208kg·hm-2。水稻花后干物質累積量隨著施鉀水平提高呈現先降低后增加的趨勢，在中鉀條件下，花后干物質累積量最小，僅3006kg·hm-2。水稻莖鞘干物質轉運量隨著施鉀水平提高而提高。在高鉀條件下最大，達到1704kg·hm-2。

圖1 不同氮水平下鉀對水稻干物質累積量及累積速率的影響

表1 水稻干物質累積Logistic方程特征參數

表2 氮鉀不同用量對花前花后水稻干物質累積量及轉運的影響 （kg·hm-2）

2.3 不同氮鉀水平對水稻產量及產量構成因素的影響

氮和鉀對水稻產量均有極顯著的影響，但交互效應不明顯（表3）。隨著施氮水平的提高，水稻產量先增加后降低。在中氮條件下最大，達到7 998kg·hm-2。從產量構成因素看，施氮主要提高了水稻有效穗數。較低氮條件，中氮水稻有效穗數提高了6.98%。施鉀可顯著提高水稻產量，低鉀、中鉀和高鉀處理較不施鉀處理的水稻產量分別提高了5.33%、7.60%和7.35%，不同施鉀量之間無顯著差異。從產量構成因素看，施鉀顯著提高了水稻穗粒數，較不施鉀條件，水稻穗粒數平均提高了10%。由圖2可知，中氮高鉀處理的水稻產量最高，達到8 385kg·hm-2。中氮中鉀處理的水稻產量與中氮高鉀處理無顯著差異，為8 127kg·hm-2。

表3 氮鉀不同用量對水稻產量及構成因素的影響

圖2 不同氮鉀水平對水稻產量的影響

3 討論

3.1 氮鉀互作對水稻干物質累積轉運特征的影響

本研究表明，氮和鉀在水稻總干物質累積過程中存在明顯的互作效應。這是由于氮和鉀對水稻干物質累積特征的共同作用（表1）。氮和鉀均可以加快水稻干物質累積進程。氮主要通過延長干物質快速累積持續期，從而提高干物質累積量。但對水稻干物質最大累積速率無積極影響。低氮條件下，水稻干物質最大累積速率比中氮和高氮條件下大。這主要是因為低氮條件下，鉀對水稻干物質累積的促進作用較大。較不施鉀，施鉀處理水稻干物質最大累積速率提高了11.9%～18.8%。在中氮和高氮條件下，氮可以有效地促進水稻營養體的生長［20］，本研究中，在不施鉀條件下，中氮和高氮處理水稻起始階段干物質累積速率分別是低氮處理的2.11和1.82倍。鉀主要提高了水稻干物質最大累積速率，從而提高了干物質累積量。這一方面主要是鉀能提高根系分泌檸檬酸的濃度，促進水稻根系對養分的吸收，并能通過調節某些酶的活性，提高蛋白質合成中氨基酸的利用率［21-22］。另一方面鉀能促進葉綠素的合成并改善葉綠體的結構來促進光合作用，并能調節CO2進入葉片細胞的氣孔，提高葉片細胞的光飽和點，從而提高CO2的同化率，干物質最大累積速率增大［23-24］。在高氮條件下，施鉀最大干物質累積速率無明顯提高，原因可能是高氮條件下，水稻葉綠體增大導致了Rubisco酶活性降低，限制了水稻光合速率［25］。本研究結果表明，中鉀條件下水稻干物質最大累積速率和干物累積量最大，這可能與土壤速效鉀含量較高有關。張輝［26］研究表明，高鉀土壤施用高鉀干物質增加不顯著，低鉀土壤施用高鉀可以顯著增加干物質累積量。

本研究中，水稻干物質轉運隨氮肥水平提高先增加后降低，這可能與水稻品種有關。程建峰等［27］研究表明，不同氮利用效率品種水稻干物質轉運量隨施氮量提高先增加后降低，不同氮收獲指數品種的水稻干物質轉運量隨施氮量增加而增加。進一步分析表明，高氮條件下，水稻干物質轉運量降低，主要是因為葉片干物質轉運量降低。李木英等［16］研究同樣表明，高氮水平水稻葉片干物質轉運降低，分配比率提高，沒有增產效果。隨著施鉀量增加，水稻干物質轉運量隨之增加，在高鉀（150kg·hm-2）條件下達到最高。孫加威等［28］研究同樣表明，施鉀量在0～180kg·hm-2內，水稻干物質轉運量隨施鉀量增加而增加。這主要是因為鉀能促進光合產物向韌皮部的裝載運輸，增加“庫”的儲藏量［29-30］。本研究中鉀可以促進水稻花前干物質生產，而降低了水稻花后干物質生產。這可能與本研究中鉀肥在移栽前和拔節期施用有關。

3.2 不同氮水平下鉀對水稻產量的影響

氮和鉀并非簡單的加和效應。中氮高鉀處理較中氮條件和高鉀條件，水稻產量分別增加了386.9和610.0kg·hm-2。同一氮水平下不同施鉀量水稻產量無明顯差異，這可能與西南地區紫色土富鉀有關，本研究中土壤速效鉀含量達到136 mg·kg-1，何萍等［31］研究表明，全國土壤速效鉀含量為93.4 mg·kg-1。從產量構成因素看，氮主要提高了水稻有效穗數，可能是因為氮對水稻分蘗芽有明顯影響，水稻分蘗數隨氮肥水平提高而提高［32-33］。低氮條件下，水稻有效穗數明顯低于中氮和高氮處理。高氮條件下，水稻有效穗數沒有減少，但水稻葉干物質轉運明顯降低，水稻穗粒數下降，水稻產量降低。鉀主要提高了水稻穗粒數，可能是鉀能顯著提高水稻灌漿勢，提高了與籽粒灌漿密切相關的Q酶的活性，從而提高了水稻穗實粒數，獲得增產［34-35］。

4 結論

氮鉀對水稻干物質累積轉運和產量均有顯著影響。施氮可以延長水稻干物質快速累積持續期，提高水稻干物質累積量，促進水稻葉片干物質轉運，從而提高了水稻有效穗數，實現增產。施鉀可以提高水稻干物質最大累積速率，提高干物質累積量，促進水稻莖鞘干物質轉運，從而提高了水稻穗粒數，實現增產。本地區適宜的氮鉀肥用量分別是150 和 105 ～ 150kg·hm-2。