不同鉀肥水平對‘駿棗’葉片光合特性及果實品質的影響

朱祖雷，黃華梨，張露荷，賈旭梅，張 瑞，劉 兵，趙 通，程 麗，王延秀*

（1．甘肅農業大學，甘肅 蘭州 730070；2．甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730070）

棗（Ziziphus jujubaMill.）是我國特有的果樹種質資源，占世界栽培面積的98%以上［1］。甘肅沿黃灌區光照豐富、水源充足，栽培歷史悠久，是棗樹生長的最優產區。但該地區是典型的砂壤土，且生產中長期采用清耕制，有機肥使用有限，鉀肥追肥稀少，嚴重影響棗果產量及品質，因此，推廣施用鉀肥對該地區棗產業的可持續發展具有重要的意義。

鉀作為重要的品質元素，已廣泛在園藝作物及大田作物上進行了系列研究。鉀離子影響植物體內多種光合酶的活性，缺鉀不僅使Rubisco活化酶的含量及活性下降，導致ATP和NADPH的數量減少，阻礙電子傳遞，而且使水勢和氣孔導度降低，影響植物正常的光合作用，抑制光合效率［2-4］。郭雯［5］對紅富士蘋果研究發現，缺鉀降低關鍵轉化酶的活性，抑制Vc、可溶性蛋白、碳水化合物數量及淀粉的合成，導致果實品質和產量的下降，而施鉀量過高會對果實的品質形成負效應［6-7］。適量的鉀肥能提高葉片的光合效率，促進植物的生長發育，對果實內含物的積累及果實產量起關鍵性作用［8-9］。郭英等［10］在棉花上的研究表明，合理施用鉀肥可降低非化學猝滅系數（qN），減少光能損耗，提高光化學量子效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ERT）和光化學猝滅系數（qP），增強了PS II的光能轉化效率，從而提高光合能力。吳濤等［11］在煙草上的研究表明，鉀肥可顯著提高烤煙葉片的葉綠素含量、凈光合速率及營養生長速率，進而增強烤煙的光合作用，且增加其產量。孫紅梅等［6］在番茄研究發現，施鉀可以提高其可溶性糖及可溶性蛋白含量，改善番茄品質。近年來，國內外學者對鉀肥研究主要集中在烤煙［11］、大豆［12］、小麥［13］和水稻［14］等大田作物及番茄［6］、油菜［15］等蔬菜上，而對棗等果樹研究較少，并且史彥江等［16］，劉璇［17］在棗樹上研究表明氮磷鉀配施能提高棗果產量和品質，促進棗樹生長發育，但關于單一鉀肥對棗生長、光合及果實品質的研究鮮見報道。

本研究在大田試驗條件下，以高接換優的‘駿棗’為試驗材料，分別在開花期和果實膨大期溝施不同量的鉀肥，研究其對‘駿棗’光合、熒光特性及果實品質的影響，明確鉀素與‘駿棗’葉片光合效率和養分供應、光合器官功能及果實品質之間的關系，旨在確定最適宜鉀肥用量，為甘肅沿黃灌區‘駿棗’的合理施肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年5月在甘肅省白銀市景泰縣五佛鄉興水村王希祿家棗園進行。土壤質地是砂壤土，‘駿棗’果園的土壤基本性質如表1所示。試材為長勢一致的2009年高接換優‘駿棗’，砧木為酸棗，栽植密度為2 m×4 m，樹干直徑7 cm。

表1 土壤基礎理化性質

1.2 試驗設計

試驗采取隨機區組試驗，設置5個處理，重復3次，每個小區3株，小區之間設置保護行。分別在‘駿棗’開花期（5月15日）和果實膨大硬核期（8月25日）溝施鉀肥，以不施鉀肥為對照，施鉀肥量如表2所示。其他試驗條件保持一致，N、P肥的追施參照當地果園水平（尿素300 g+磷酸二銨150 g）。鉀肥為硫酸鉀（K2O 51%），硫酸鉀產自青海格爾木。

表2 不同處理的施鉀（K2O）量 （g）

1.3 試驗指標測定

1.3.1 葉綠素含量

采集‘駿棗’葉片，去除葉脈并洗凈，稱取新鮮樣品0.2 g于玻璃試管中，加入10 mL 80%的丙酮提取24 h，在波長645、652和663 nm下測定吸光度，應用公式計算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）的含量［18］。

葉綠素 a（mg/g）=［12.7（D663）-2.69（D645）］×［V/（1 000×W）］

葉綠素 b（mg/g）=［22.9（D645）-4.68（D663）］×［V/（1 000×W）］

葉綠素總量（mg/g）=（D652×1 000/34.5）×［V/（1 000×W）］

式中:D663、D645和D652分別為葉綠體色素提取液在波長663、645和652 nm下的吸光度；V為浸提液體積（mL），W為葉片浸提質量（g）。

1.3.2 光合參數測定

選取位于‘駿棗’中上部向陽、成熟功能葉，用Li-6400光合儀（LI-COR公司，美國）于晴天9:00～11:00測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2濃度（Ci），每個處理選取3株，每株隨機選取6張葉片測定。

1.3.3 葉綠素熒光參數測定

選取位于‘駿棗’新梢頂端向下第5～7片功能葉，葉片經暗適應30 min后，使用LI-COR 6400裝配的熒光葉室測定葉片葉綠素熒光參數。測定的參數包括非化學猝滅系數（qN）、光化學量子效率（Fv/Fm）、光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學猝滅系數（qP）、電子傳遞速率（ETR）等。每個處理選取3株，每株隨機選取6張葉片測定。

1.3.4 果實品質的測定

測定可溶性糖用蒽酮比色法［19］，測定果實滴定酸含量用氫氧化鈉滴定，測定可溶性蛋白質用考馬斯亮藍染色法［20］，Vc采用2%草酸浸提，0.001 mol/L 2，6-二氯酚靛酚滴定，果實縱橫徑分別用直尺和游標卡尺測定，果形指數=橫徑/縱徑。

1.4 數據分析

用Excel 2013及Origin 8.0進行數據處理及作圖，并用SPSS 22.0進行方差分析和主成分分析。統計分析采用單因素ANOVA的LSD比較差異的顯著水平（α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同施肥水平對‘駿棗’葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，隨著鉀肥施用量的增加，‘駿棗’葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量呈先升后降的趨勢，均在T2達到峰值。T2的葉綠素a與T3差異不顯著，但顯著高于CK、T1和T4，相比CK、T1、T3、T4，T2的葉綠素a分別增加了13.12%、11.48%、5.84%、8.03%。T2的 葉 綠 素b與T3差異性不顯著，但顯著高于其他處理，相比CK、T1、T3、T4分別增加了48.83%、18.73%、7.09%、14.03%。相比CK及T1，T2的葉綠素總量顯著增加了19.97%、12.71%，與T3和T4差異不顯著。各鉀肥處理的葉綠素a/b分別比CK顯著降低了21.36%、29.23%、27.74%、22.45%。

圖1 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片的葉綠素含量的影響

2.2 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片光合指標的影響

如圖2所示。隨著施鉀量的增加，‘駿棗’葉片Pn、Gs和Tr呈先升高后下降的趨勢，T2處理下各參數值最大。較CK、T1、T3、T4，T2的Pn分別增加了60.48%、32.34%、16.19%、29.65%，Gs分別提高了127.50%、71.70%、30.00%、51.67%，Tr分別增加了82.32%、36.45%、10.14%、27.02%。Ci隨施鉀量的增加呈先下降后上升的趨勢，且T2為最低值，達到340.00μmol/mol，且顯著低于CK、T1和T4處理，與T3處理差異不顯著，相比CK、T1、T3和T4分別降低了49.26%、33.24%、0.78%、31.76%。

圖2 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片光合特性的影響

2.3 不同施鉀水平對‘駿棗’葉綠素熒光特性的影響

由表3可知，隨著施鉀量的增加，qN呈先降低后上升的趨勢，T2在0.066時達到最低值，顯著低于CK、T1和T4處理，與T3差異不顯著，相比CK、T1、T3和T4分別降低了20.14%、153.03%、96.47%、21.90%。Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR呈先升高后下降的趨勢，qP在T2達到最高值（1.222），與T1、T3和T4差異不顯著，但顯著高于CK，相比CK、T1、T3、T4分別增加了8.62%、3.47%、2.35%、4.71%。Fv/Fm在T2達到最高值，為0.783，與其他處理差異不顯著。ΦPSⅡ在T3達到峰值，為0.803，與其他處理差異不顯著。各鉀肥處理的ETR之間差異不顯著，但顯著高于CK，且在T2達到最高值，為0.265。?

表3 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片葉綠素熒光特性的影響

2.4 不同施鉀水平對‘駿棗’品質的影響

2.4.1 不同施鉀水平對‘駿棗’內在品質的影響

由表4可以看出，隨著施鉀量的增加，‘駿棗’果實的淀粉含量、Vc含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量和糖酸比均呈先升高后下降的趨勢。淀粉在T2達到最高值，為689.148μg/mL，相比CK、T1、T4分別顯著增加了92.68%、56.20%、60.68%，與T3差異性不顯著。Vc在T2為峰值，顯著高于CK及T1，而與T3和T4差異不顯著，相比CK、T1、T3、T4分 別 增 加 了12.06%、8.13%、3.43%、5.86%。T2的可溶性糖含量與T1、T3及T4差異不顯著，但比CK顯著增加了32.29%。可溶性蛋白質在T2為峰值，為3.752%，相比CK、T1、T3、T4分別顯著增加了54.34%、49.84%、15.48%、29.17%。T2的糖酸比與T3差異不顯著，相比CK、T1、T4分別顯著增加了80.16%、39.06%、25.35%。

表4 不同施鉀水平對‘駿棗’果實內在品質的影響

2.4.2 不同施鉀水平對‘駿棗’果實外觀品質的影響

從圖3中可以看出，隨施鉀量的增加，‘駿棗’果實縱徑、橫徑、單果重呈先升高后下降的變化趨勢，均在T2達到峰值，其中T2的果實縱徑最長，分別比CK、T1、T3、T4增加了6.61%、3.31%、3.31%、3.08%，與其他處理差異不顯著。從果實橫徑來看，T2的果實橫徑顯著高于T4，而與CK、T1、T3無顯著差異，相比CK、T1、T3、T4依次增加了6.97%、4.38%、7.78%、9.08%。‘駿棗’單果重在不同量鉀肥處理下大小次序表現為T2＞T3＞T4＞T1＞CK， 增 幅 分 別 為 5.16%、7.48%、11.15%、34.10%，其中T2顯著高于T1及CK，與T3和T4無顯著性差異。果形指數是評價果實外觀品質的關鍵因素，果形指數在T4達到最高值，為1.663，與T1、T2和T3無顯著差異，但相比CK顯著增加了5.82%。

圖3 不同施鉀水平對‘駿棗’果實外觀品質的影響

2.5 不同施鉀水平下‘駿棗’果實及葉片的主成分分析

采用主成分分析對‘駿棗’在不同施鉀水平的淀粉、可溶性蛋白質、Vc、可溶性糖、糖酸比、葉綠素、Pn、Ci、Gs、Tr、Fv/Fm、qP、ETR、ΦPS Ⅱ、qN、縱徑、橫徑、果形指數、單果重19個指標進行綜合分析，提取果實特征值＞1的2個主成分，其特征值分別為7.664和1.655，累計方差貢獻率達到93.19%，同時提取葉片特征值＞1的一個主成分，其特征值為8.893，累計方差貢獻率為88.929%，符合分析要求。

綜合得分（F）是每個主成分得分與對應貢獻率乘積之和，即‘駿棗’果實F=F1×76.637%+F2×16.553%，由表5可知，CK、T1、T2、T3、T4的綜合得分分別是 -1.054 752、-0.203 335、1.096 561、0.292 370、-0.130 844，即施鉀量對‘駿棗’果實品質形成的效果依次為 T2＞T3＞T4＞T1＞CK。同時‘駿棗’葉片F=（F1+F2）×88.929%， 由 表6可 知，CK、T1、T2、T3、T4的綜合得分分別是-2.392 955、-0.691 521、2.294 848、1.017 721、-0.228 085，即施鉀量對‘駿棗’葉片光合能力的作用依次為T2＞T3＞T4＞T1＞CK。

表5 5種施鉀水平下‘駿棗’果實的綜合得分及其排名

表6 5種施鉀水平下‘駿棗’葉片的綜合得分及其排名

3 討論

3.1 不同施鉀水平對‘駿棗’葉片光合效率的影響

鉀對葉綠素的合成及穩定有促進作用，而葉綠體是光能轉化為化學能的主要場所，葉綠素含量及比例可反映植物的光合效率［21］。本試驗結果表明，隨施鉀量的增加，葉綠素含量呈先升高后下降的趨勢，在T2時達到峰值，這可能是因為適宜的鉀離子濃度有益于維持良好的葉綠體片層結構，促進了葉綠素酶的活性，有利于葉綠素的合成，而缺鉀和高鉀使植物激素代謝紊亂，葉片中產生多余的過氧化氫和超氧自由基等氧化物質，導致葉綠體結構破壞，加快葉綠素a和葉綠素b的降解［22］。有研究表明植物的光合活性與葉綠素a/b呈負相關［23］，陸志峰等［24］研究油菜發現，當缺少鉀素供應時，葉片的葉綠素分解加快，而適宜的鉀素能改善水稻葉片葉綠體結構和功能，明顯提高劍葉的葉綠素a含量、葉綠素b含量及葉綠素總量，減緩葉綠素的分解速率，使其葉片功能期變長［25］，同樣鉀肥過量也會降低葉綠素的含量［26］，這與本研究結果一致。

光合作用是果樹生長發育過程中物質和能量代謝的基礎［27］，鉀調節氣孔開閉，控制細胞間CO2進出和水分的散失，促進光合磷酸化效率，使植物能更好利用光能［28］。本試驗結果表明，隨著對施鉀量的逐漸增加，‘駿棗’葉片的Pn、Gs和Tr呈先升后降的趨勢，且均以T2處理最大，而葉片Ci則呈先降后升的變化趨勢。這是因為適宜的鉀離子濃度提高‘駿棗’葉片含水量，增強細胞氣孔的運動能力，使細胞Gs變大、Tr變快，提升CO2的吸收利用能力，有效提高駿棗葉片Pn，促進‘駿棗’葉片的光合效率。一方面，缺鉀降低保衛細胞水勢，使水分外移，氣孔關閉，導致Gs和Tr降低；另一方面，缺鉀損害光合器官，抑制電子傳遞，降低葉綠素含量和光能轉化效率，使駿棗的Pn降低。此外，由于缺鉀造成葉綠體厚度增加，氣孔關閉及Pn降低，影響CO2在細胞體內的運輸和吸收［29］，以致Ci增加。張往祥等［30］在銀杏上研究發現，鉀在一定范圍內，隨施鉀量的增加，其葉片Pn、Gs和Tr不斷增大，而達到一定閾值后，不增反降，這與本試驗結論一致。夏樂等［31］在玉米上也發現缺鉀會降低Gs、Tr及Pn，提高Ci，進而抑制光合效率。

葉綠素熒光參數的測定進一步驗證這一觀點，其反映了葉片光合系統對光能的吸收、傳遞、耗散和分配［32］，更深入了解鉀對植物光合生理狀態。Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要指標，可作為反映PSⅡ活性中心光能轉換效率的參數［33］，本試驗中，‘駿棗’葉片在施鉀量少于或超過T2水平時，Fv/Fm值較低，表明‘駿棗’葉片的PS II反應中心結構與功能受到不同程度的損傷與破壞，反應中心的活性降低，發生光抑制，導致光能的利用能力減弱，但在T2水平下，Fv/Fm表現為較高，說明在施K2O 153 g/株時，PS II光能轉換效率較高。qP代表PS II反應中心開放部分的比例［34］，ΦPSⅡ是CO2同化量的能量表征［35］，本試驗研究發現，在T2水平下，qP、ETR、ΦPSⅡ均表現較高，表明適宜的鉀素能夠提高‘駿棗’葉片PS II原初光能轉換效率和實際光化學效率，減少過剩激發能對光合機構的破壞，提高‘駿棗’葉片的光合效率；施鉀量少于或超過T2水平時，qP、ETR、ΦPSⅡ均表現偏低，表明駿棗葉片在缺鉀狀態下PS II反應中心大部分處于關閉狀態，光系統受到損害，導致其光能的轉化效率降低，光能得不到及時的轉化，造成光能剩余，使光合效率降低。qN等葉綠素熒光參數可反映植物耗散過剩光能為熱的能力［36］，施鉀量少于或超過T2水平時，qN保持在較高水平，說明‘駿棗’葉片光化學量子效率降低，多余的光能可能會產生還原性活性氧，損害植物的光合器官和結構，導致植物光合效能降低［37-38］。林鄭和等［39］在茶樹上也發現缺鉀會損害細胞整個電子傳遞鏈，降低了光合電子傳遞能力，使PS II失去穩定性，變得更脆弱。孫哲等［40］在甘薯上研究發現，適宜的鉀素能提高甘薯葉片的光能轉化效率，保證光合作用的正常進行，這與本試驗研究結果一致。說明鉀素在植物形成光合器官，進行光合作用時發揮著關鍵性作用。

3.2 不同施鉀水平對‘駿棗’果實品質的影響

駿棗果實的品質形成與鉀肥施用量有密不可分的關系。本試驗研究發現，不同施鉀量對駿棗品質的影響存在顯著差異，在施鉀量為CK～T2范圍內，其可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白含量、Vc含量和糖酸比隨施鉀量的增加而升高，在施鉀量為T2時達到最大值，且外觀品質也最佳，而超過此閾值，不增反降。適宜濃度的鉀通過調節酶的活性，促進了氨基酸的合成，提高蛋白質的含量，并且增強‘駿棗’葉片的光合效率，使細胞內碳水化合物增多，另外，促進淀粉轉化成糖，有利于糖分在果實內的積累，從而提高果實的含糖量及糖酸比，這對提升‘駿棗’的口感有重要作用。缺鉀或高鉀會打亂植物細胞的離子平衡，導致細胞生理代謝紊亂，影響糖分、淀粉的轉化和積累。杜振宇等［41］在冬棗上也發現相同的結果，施鉀量為0.1kg/株能明顯提高其可溶性糖和糖酸比，明顯改善冬棗品質，其效果優于其他處理。楊小鋒［42］在生菜上研究發現高鉀或缺鉀均導致生菜品質不佳，佐證了本試驗研究結果。

3.3 不同施鉀水平下‘駿棗’葉片及果實的主成分分析

‘駿棗’葉片光合和果實品質的形成與多個因素相關，單一指標很難真實準確反映鉀肥用量對葉片光合和果實品質的影響實質，采用多個指標對‘駿棗’葉片光合和果實品質進行綜合評價顯得十分必要。本試驗以‘駿棗’的19個相關指標進行主成分分析。結果表明，根據主成分分析綜合評價，施鉀量對‘駿棗’果實品質形成和葉片光合的效果依次為 T2＞T3＞T4＞T1＞CK。據此，可以認為施鉀量T2（K2O 153 g/株）對‘駿棗’葉片光合效率及果實品質效果最佳，且優于其他處理。

4 結論

溝施鉀肥能促進葉綠素的合成，提高葉片的光合效率，改善果實的品質，且K2O量為153 g/株時效果最好。這為甘肅沿黃灌區‘駿棗’合理施用鉀肥提供了理論指導。