例析“生態位”概念的引入對高中生物學教學的意義

林 青

(人民教育出版社課程教材研究所 北京 100081)

生態位作為生態學研究中的經典概念在種間關系、群落結構和物種多樣性等研究中被廣泛應用。根據《普通高中生物學課程標準(2017年版)》的要求，生態位相關內容將納入我國高中生物學課程。本文結合實例例析它的引入對高中階段學生理解群落以及種間關系等生態學概念的意義，并對其教育價值進行初步分析。

1 生態位的概念

1910年，Johnson最早使用了生態位(niche)一詞[1]。之后，Grinnell指出在同一動物區系中定居的兩個種不可能具有完全相同的生態位[2]，并正式定義生態位為正好被一個種(或亞種)所占據的環境限制性因子單元;其后Elton指出生態位不僅表現物種對其生活環境的需求，而且表明物種在群落關系中的角色以及其對生境的影響[3]。1958年，Hutchinson從空間、資源利用等多方面考慮提出了生態位的多維超體積模式，認為生態位是每種生物對環境(溫度、適度、營養等)的選擇范圍[4]。百年來，生態位的概念一直在發展。

在高中階段，可以將生態位理解為： 每個物種在群落中的地位或角色，即在群落中每個物種在生活空間、營養關系以及活動時間多個維度上的地位[5]。例如，對動物來說，它們有一定的空間活動范圍，有各自的食物與天敵，有各自偏好活動的時間(如晝伏夜出、冬眠)等；對植物來說，不同的植物有各自適宜生存的范圍，有對溫度、光照、水分、養分的不同需求等。

2 生態位對高中生態學概念網絡構建的作用

生態位在整個高中生態學概念網絡中屬于節點性概念，它的引入可以將群落的構建、種間關系、物種多樣性等概念連接在一起，進一步完善高中階段的生態學知識體系。

2.1 生態位與群落的構建 1934年，Gause研究了兩種草履蟲的競爭結果后提出競爭排除原理，即由于對限制性環境資源的競爭，生態位相似的物種是不能夠穩定共存的，該原理證實了生態位分化是維持物種共存的必要條件。傳統的觀點認為，各物種特征的權衡和組合的不同決定了其生活史對策(如資源利用方式)的不同,由此決定了各物種在群落中所占有的生態位不同，進而決定了多物種的穩定共存[3]。

結合高中的知識內容，當群落中的物種存在相似生態位時可能因競爭共同資源發生競爭排除，群落之所以能夠維持穩定與多樣性，是因為群落中的各個物種發生了生態位的分化，最終達到各個物種各安生態位的共存狀態。

群落的構建是一個復雜的問題，隨著生態學研究的不斷發展，傳統的生態位構建理論也受到一些質疑。例如，該理論不能很好地解釋像熱帶雨林這樣，生境中限制性資源不多，多物種生態位分化不明顯依然穩定同存的現象[6]。近年來，越來越多的學者認為群落的構建是多種作用整合的結果。

2.2 生態位與種間關系 生態重疊是描述一個物種生態位以及物種間關系的重要指標之一，可以理解為兩個物種在生態上相似性的量度。一般來說競爭與生態位重疊是密切相關的，在很多情況下，生態位重疊越大，意味著物種間可能存在的競爭就越大(圖1)[5]。如果兩個物種的生態位是完全分開的，則不會有競爭，但在這種情況下可能會有未被利用的資源。

圖1 兩個物種對資源的利用曲線[5]

生態位概念的引入可以在高中階段為理解種間關系打開新的視野。例如，高中教材中雙核小草履蟲和大草履蟲共同培養的結果可以理解為兩者有生態位重疊，因競爭共同資源發生競爭排除造成的。當然，生態位重疊造成的結果并不一定是“你死我亡”，如樹林中如果存在多種鳥，他們往往都有各自偏好的分布范圍，但如果樹林中僅存在其中一種鳥，它的分布范圍會明顯擴大，這種現象的產生也是在群落構建時生態位分化的結果。需要注意的是，有生態位重疊就一定有競爭的觀點是不全面的。當資源很豐富時，有生態位重疊的兩種生物就可以共同利用同一資源而不給對方帶來損害(如前面提到的熱帶雨林)。

3 生態位概念引入的教育價值分析

發展學生的生物學核心素養，是中學生物學課程的核心任務。教學基于概念，但更關注概念整合與觀念形成[7]。生態位作為節點性的重要概念，它的引入可以幫助學生進一步理解生命觀念，提升社會責任。

3.1 進化觀與適應觀 一個群落從無至有，到具有相對穩定的物種多樣性，群落中每種生物都占據著各自的生態位，這是群落中物種之間及生物與環境間協同進化的結果。這種各安生態位的狀態有利于環境資源的充分利用，是各個物種對環境的適應。群落具有一定的穩定性，但也處于動態的變化過程，當環境資源發生變化或群落的物種組成發生變化時，各物種的生態位會進行相應的調整，以適應這些變化，重新建立起穩態。當生態位的調整無法及時適應變化，已有的群落結構以及物種多樣性會被破壞，直到通過生態位的分化使得群落達到新的平衡，如物種入侵、環境突變等情況。這種動態變化的過程都是適應觀的具體體現。

3.2 系統觀 群落之所以能夠成為一個協調統一且有層次的整體系統，與其中各物種生態位的分化是分不開的。群落中的各種要素是有序的、有組織的，每個物種都有各自的生態位，扮演著自己的角色，它們以一定的方式相互聯系、相互作用，具體表現為生物間的競爭與合作、生物對無機環境的影響和適應等，最終形成了一個協調有序的整體。群落中的物質組成、能量流動、信息傳遞等都是有序的，且處于動態平衡之中。系統觀的滲透有利于學生理解結構與功能、穩態與動態等辯證關系，加深學生對生命系統的層次性、有序性、動態性、整體性的認識，有助于學生建立對生命的物質觀、能量觀和信息觀的統一認識[7]。

3.3 社會責任 生態位的理論在許多生態工程中都有應用(如生態修復工程)。生態位概念的學習可以幫助學生更好地理解人與生物、人與環境之間的關系，形成生態意識，并知道如何科學地參與環境保護實踐。

4 生態位概念教學的實施建議

4.1 以實例支撐概念構建，從概念升華至觀念 雖然有關生態位的概念之前并未在高中教學中直接涉及，但其實生態位的理論是蘊含在很多生態學現象以及生態學原理中的。生物入侵現象的發生，可以認為是外來物種在新環境中缺少競爭者以及天敵，所以迅速地搶占了生態位造成大量繁殖。在構建人工群落時，既要避免物種生態位的過多重疊，又要盡量保證資源的充分利用，如四大家魚的混養、立體農業等。在生態修復工程中，人工物種引進等環節都需要充分考慮各物種的生態位，以實現群落的穩定以及對資源的合理利用。以實例來支撐概念更利于學生認識生態位的科學內涵，使他們能夠利用生態位去解釋更多的生態學現象，并在這個過程中實現由對概念的建構逐步升華至對生命觀念的提煉與理解。

4.2 設置合理的探究活動 例如，可以讓學生調查生活中熟悉的群落中某些生物的生態位。在條件有限的情況下，可以通過查閱資料給學生創設問題情境來進行分析，要注意情境創設的真實性以及問題設置的導向性。在探究性的自主學習中，學生不僅能夠在問題情境中逐步提煉出抽象的概念，同時可以建立起如何運用此概念解決新問題的能力。