鉬營(yíng)養(yǎng)緩解鹽脅迫下黑果枸杞幼苗生理特性研究

王洪斌 郭繼林 袁永澤

摘要 [目的]研究鉬營(yíng)養(yǎng)緩解鹽脅迫下黑果枸杞幼苗生理特性。[方法]以黑果枸杞（Lycium ruthenicum）幼苗為試驗(yàn)材料，采用Hongland營(yíng)養(yǎng)液水培的方式，在300 mmol/L NaCl脅迫下，研究不同濃度鉬（0.5、1.0、2.0和4.0 μmol/L）對(duì)黑果枸杞幼苗生理特性的影響。[結(jié)果]施鉬能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)，有效緩解鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的抑制作用；施鉬能顯著提高黑果枸杞幼苗可溶性糖和脯氨酸的含量，調(diào)節(jié)滲透壓，保護(hù)膜的穩(wěn)定性；施鉬顯著提高黑果枸杞幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，增強(qiáng)幼苗清除活性氧的能力，從而有效降低了幼苗體內(nèi)H2O2和丙二醛的含量，保護(hù)質(zhì)膜免受氧化的損傷。[結(jié)論]適宜濃度鉬能有效緩解鹽脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗的損傷，進(jìn)一步增強(qiáng)其耐鹽性。

關(guān)鍵詞 黑果枸杞；鉬；鹽脅迫；生理特性

中圖分類號(hào) Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）09-0154-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.045

Abstract [Objective]To study effects of Molybdenum on physiological characteristics of Lycium ruthenicum seedlings under salt stress.[Method]The effects of molybdenum （0.5， 1.0， 2.0 and 4.0 μmol/L） on physiological characteristics of Lycium ruthenicum seedlings were investigated by hydroponic culture under the stress of 200 mmo1/L NaCl. [Result]The application of Molybdenum could significantly improve the growth indexes of leaves of Lycium ruthenicum seedlings ，as well as effectively alleviate the inhibition of salt stress on its growth. The application of Molybdenum could increase the content of soluble sugar and proline， regulate osmotic pressure and protect the stability of membrane in Lycium ruthenicum seedlings. Molybdenum application significantly increased the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT）， enhanced the ability of scavenging reactive oxygen species （ROS）， thus effectively reduced the content of hydrogen peroxide （H2O2） and malondialdehyde （MDA） in seedlings， and protected the plasma membrane from oxidative damage.[Conclusion] The appropriate concentration of molybdenum can effectively alleviate the damage of Lycium ruthenicum seedlings under salt stress， and further enhance its salt tolerance.

Key words Lycium ruthenicum；Molybdenum；Salt stress；Physiological characteristics

土壤鹽漬化一直是國(guó)內(nèi)外關(guān)注的生態(tài)環(huán)境問題之一，對(duì)農(nóng)業(yè)事業(yè)的發(fā)展影響巨大，據(jù)估計(jì)，約有20%的耕地受到鹽害的影響[1]。我國(guó)鹽堿化土壤面積廣、種類多，在荒漠、干旱、降雨量較小的地區(qū)分布較多，作物種植面積約1/10土地是鹽堿化土壤[2]。而新疆地域遼闊，土地資源充裕，但嚴(yán)重的土壤鹽漬化使農(nóng)、林、牧業(yè)的發(fā)展受到阻礙[3]。資料顯示，新疆約有2×107 hm2的鹽漬化嚴(yán)重的土壤，占全國(guó)鹽堿土面積的20%左右；而新疆耕作面積約4×106 hm2，約1/3的耕地面臨不同輕重鹽漬化的侵害，新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨最嚴(yán)峻的問題是土壤鹽堿化[4]。在鹽漬化嚴(yán)重的土壤中，植物生長(zhǎng)緩慢，光合作用低下[5]，細(xì)胞質(zhì)膜透性發(fā)生改變[6]，代謝紊亂[7]，脅迫嚴(yán)重時(shí)植物會(huì)出現(xiàn)脫水和死亡的狀況。黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）屬于茄科枸杞屬多棘刺灌木，可生長(zhǎng)在湖泊高鹽分岸邊、鹽漬化嚴(yán)重及沙化嚴(yán)重等生境惡劣的土壤中[8]。在新疆南北疆各地均有分布，是低地草甸、溫性荒漠草地耐寒、耐旱和耐鹽堿性較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種[9]。黑果枸杞葉片屬于肉質(zhì)化葉型，葉表皮氣孔密集，角質(zhì)膜較厚，能有效減少水分的蒸騰作用[10]，對(duì)于干旱少雨及鹽漬化嚴(yán)重的荒漠地區(qū)適應(yīng)性極強(qiáng)；另外，黑果枸杞根系屬于根蘗型[11]，其主根系發(fā)達(dá)，根毛濃密，是防治水土流失的優(yōu)選物種。因此，黑果枸杞在西北荒漠地區(qū)可以作為防風(fēng)固沙、改良鹽堿地的首選植物，具有潛在巨大的生態(tài)價(jià)值。

鉬是植物生長(zhǎng)所必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，與植物體內(nèi)氮代謝活動(dòng)關(guān)系密切，能提高植物光合作用能力、刺激植物呼吸代謝過程及增強(qiáng)植物繁育能力[12]。如施鉬可以通過促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和增強(qiáng)各種抗氧化酶活性以及上調(diào)一些抗性基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)小麥（Triticum aestivum L.）的抗寒[13-15]、抗旱[16]以及小白菜（Brassica chinensis L.）[17]和冰草（Agropyron cristatum（L.）Gaertn.）[18]的抗鹽性，對(duì)植物抵抗逆境脅迫有明顯促進(jìn)作用。通過對(duì)南疆阿克陶地區(qū)黑果枸杞種植基地土樣檢測(cè)發(fā)現(xiàn)其速效鉬含量為0.10 mg/kg，與土壤速效鉬含量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[19]相比，該地區(qū)屬于嚴(yán)重缺鉬土壤。因此，筆者探究了鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗生理特性的影響，旨在為今后全面認(rèn)識(shí)鉬在增強(qiáng)黑果枸杞抵抗鹽害方面提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)新疆大面積鹽堿土上人工種植抗逆性更強(qiáng)的黑果枸杞植株具有重大指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黑果枸杞種子于2017年11月采自75.52°E、39.00°N，海拔1 555 m的新疆阿克陶縣黑果枸杞種植示范基地。

1.2 試驗(yàn)方法

選取顆粒飽滿、大小基本一致的黑果枸杞種子，經(jīng)75%乙醇消毒5 min后，用蒸餾水沖洗3～5次，然后播種于經(jīng)高溫滅菌的蛭石上，25 ℃黑暗條件下培養(yǎng)至種子萌發(fā)，待所有種子基本萌發(fā)后，給予光照變幅14 h/10 h、相對(duì)濕度75%的環(huán)境中繼續(xù)培養(yǎng)。在植物組織光照培養(yǎng)室中，采用改良Hongland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行水培試驗(yàn)，配方：4.0 mmol/L 四水硝酸鈣，6.0 mmol/L硝酸鉀，1.0 mmol/L 磷酸二氫銨，2.0 mmol/L七水硫酸鎂，46.2 μmol/L硼酸，100 μmol/L EDTA-Fe，9.1 μmol/L 四水氯化錳，0.3 μmol/L 五水硫酸銅，1.0 μmol/L 七水硫酸鋅，pH 6.0，以四水鉬酸銨作為鉬肥源，所用試劑均為分析純級(jí)別。用容積4 L、經(jīng)遮光處理后的塑料盒作為培養(yǎng)容器，固定黑果枸杞幼苗采用直徑1 cm、20孔、不透光的定植板。待黑果枸杞幼苗長(zhǎng)至4片葉時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，用棉花將其固定在定植板上。先用25%營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)5 d，再用50%營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)5 d，然后施用全量營(yíng)養(yǎng)液添加鉬營(yíng)養(yǎng)持續(xù)培養(yǎng)，每3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)至25 d時(shí)，對(duì)正常生長(zhǎng)組和施用不同濃度鉬處理組進(jìn)行300 mmol/L NaCl脅迫處理。共設(shè)置6個(gè)處理，CK1（空白對(duì)照）：0 mmo1/L NaCl+0 μmol/L Mo；CK（單鹽對(duì)照）：200 mmo1/L NaCl+0 μmol/L Mo；T1：200 mmo1/L NaCl+0.5 μmol/L Mo；T2：200 mmo1/L NaCl+1.0 μmol/L Mo；T3：200 mmo1/L NaCl+2.0 μmol/L Mo；T4：200 mmo1/L NaCl+4.0 μmol/L Mo，每個(gè)處理3盆重復(fù)。在脅迫0、6、12、24、48 h時(shí)，摘下同一葉齡的黑果枸杞幼苗葉片清洗干凈迅速放入液氮中，移入-80 ℃冰箱中儲(chǔ)存，后續(xù)進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)。處理48 h后，各處理組分別取3株幼苗用直尺測(cè)量株高（莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)）和根長(zhǎng)（莖基部到根尖），然后按地上部和根部分開，用蒸餾水沖洗干凈，擦干水分后稱鮮重，隨后于105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒重，測(cè)定不同部位干重。

1.3.2 抗氧化酶活性。采用氮藍(lán)四唑顯色法（NBT）測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性[20]；采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)量過氧化物酶（POD）活性[20]；采用紫外吸收法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性[20]。

1.3.3

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、H2O2和丙二醛（MDA）含量。采用酸性茚三酮比色法[21]測(cè)定脯氨酸含量；采用可溶性糖、試劑盒（南京建成生物工程研究所）測(cè)定H2O2和MDA含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對(duì)不同處理組間的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，P<0.05表示有顯著差異；并用SigmaPlot 12.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行制圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，與正常生長(zhǎng)CK1組相比，單鹽脅迫CK2組顯著降低了黑果枸杞幼苗地上部和根部的生物量、株高和根長(zhǎng)（P<0.05），而施用不同濃度鉬（T1、T2、T3、T4）能不同程度地提高鹽脅迫下黑果枸杞幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)，呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中T2處理鉬濃度下處理效果最佳，其地上部和根部干重、鮮重、株高和根長(zhǎng)分別比單鹽脅迫CK2組顯著增加80.00%、79.41%、90.21%、100.00%、57.21%和63.81%。說明施鉬可以有效緩解鹽脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)的抑制，且以適宜濃度鉬處理效果更顯著（P<0.05）。

2.2 鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影響

由圖1可知，在0 h（未加鹽脅迫）時(shí)，與對(duì)照組CK1、CK2相比，不同濃度鉬處理均能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量（P<0.05）。加鹽脅迫6～48 h后，與正常生長(zhǎng)CK1組相比，單鹽脅迫CK2處理組顯著降低了黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量（P<0.05），12 h時(shí)降低幅度最大，降低了23.76%；與單鹽脅迫CK2相比，不同濃度鉬處理能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量（P<0.05），呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中T2處理鉬濃度水平下效果最明顯，分別提高了69.90%、68.59%、39.86%和36.76%。說明適宜濃度鉬能有效提高黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量，從而緩解鹽脅迫帶來的損傷。

在逆境條件下，脯氨酸是植物體內(nèi)最具代表性的滲透調(diào)節(jié)方面的抗逆指標(biāo)。由圖2可知，在0 h（未加鹽脅迫）時(shí)，施鉬處理組黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照組CK1、CK2（P<0.05）。鹽脅迫6～48 h后，正常生長(zhǎng)的CK1組黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，但單鹽脅迫CK2組和施鉬處理組黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量在不同時(shí)段則表現(xiàn)為不斷增加的趨勢(shì)。在脅迫至48 h時(shí)，單鹽脅迫CK2組和施鉬處理組脯氨酸含量達(dá)到最大，各施鉬處理組黑果枸杞幼苗葉片中組脯氨酸含量呈先增加后降低的趨勢(shì)，較單鹽脅迫CK2組分別提高了27.91%、61.53%、34.61%和24.75%。說明施用適宜濃度鉬能有效促進(jìn)黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸的合成。

2.3 鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的影響

由圖3可知，在0 h（未加鹽脅迫）時(shí)，與CK1、CK2組相比，各施鉬處理組黑果枸杞幼苗SOD活性有顯著增加的趨勢(shì)。鹽脅迫后，各施鉬處理組黑果枸杞幼苗SOD活性均高于CK2組，但整體隨處理時(shí)間表現(xiàn)為不斷降低的趨勢(shì)。在整個(gè)脅迫時(shí)期，與CK2組相比，在6 h時(shí)，各施鉬處理組SOD活性變化幅度最大，分別提高了45.03%、83.01%、73.35%和60.00%，其中T2處理最佳。在48 h時(shí)，各施鉬處理組SOD活性均達(dá)到最小值，但均高于CK2組，其中T2處理組與CK1組差異不顯著，與CK2組相比有顯著差異（P<0.05），提高了16.14%。

由圖4可知，0～48 h，CK1、CK2、T1、T3和T4處理組黑果枸杞幼苗葉片POD活性均呈先增加后降低再增加的趨勢(shì)，但T2處理組則表現(xiàn)為一直增加的趨勢(shì)，且差異顯著（P<0.05）。在0 h（脅迫前）時(shí)，與CK1、CK2組相比，施鉬處理組POD活性隨鉬濃度增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，T2和T3處理組增加最為明顯，分別提高了69.95%和53.85%。加鹽脅迫后，在48 h時(shí)，各施鉬處理組POD活性達(dá)到最大，且均顯著高于CK2組（P<0.05），分別提高了36.26%、100.05%、61.59%和47.50%，其中T2處理組幼苗POD活性最高，與T1、T3、T4施鉬組相比分別提高了46.81%、23.80%和35.62%。

由圖5可知，在整個(gè)試驗(yàn)期間黑果枸杞幼苗CAT活性隨處理時(shí)間呈先增加后降低的趨勢(shì)，與CK2處理組相比，除0 h T1處理組幼苗體內(nèi)CAT活性差異不顯著外，其余各施鉬處理組均顯著高于CK2組（P<0.05）。在0 h（脅迫前）時(shí)，T2、T3、T4處理組與CK1相比，幼苗CAT活性有顯著增加趨勢(shì)，分別增加了100.47%、79.69%和44.41%，T2處理組增加幅度最大。加鹽脅迫后，在12 h時(shí)，T2、T3和T4處理組CAT活性達(dá)到最大，與CK2組相比，各施鉬處理組CAT活性顯著增加（P<0.05），分別提高了11.35%、50.09%、29.06%和26.85%，其中T2處理組幼苗CAT活性最高，比T1、T3、T4施鉬組分別提高了34.79%、16.21%和18.33%。表明在鹽脅迫條件下，施鉬同樣能顯著提高黑果枸杞幼苗葉片中3種抗氧化酶活性，清除多余活性氧自由基，從而提高幼苗的抗氧化能力。

2.4 鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗H2O2和丙二醛含量的影響

由圖6可知，在0 h（未加鹽脅迫）時(shí)，與CK1、CK2組相比，各施鉬處理組H2O2含量均呈顯著降低的趨勢(shì)，其中T2處理組H2O2含量最低，較CK1組降低41.57%。加鹽脅迫6～48 h后，與正常生長(zhǎng)CK1組幼苗相比，單鹽CK2處理組顯著提高了黑果枸杞幼苗葉片中H2O2含量（P<0.05），呈先增加后降低的趨勢(shì)，24 h時(shí)達(dá)到最大；但施鉬處理后，與單鹽對(duì)照（CK2）相比，不同濃度鉬處理均能顯著降低幼苗葉片H2O2含量，且均在T2處理下效果最明顯，分別降低了53.51%、56.00%、62.74%和65.44%。

植物膜脂過氧化時(shí)會(huì)產(chǎn)生MDA，質(zhì)膜受傷害的程度可由其含量高低體現(xiàn)出來。由圖7可知，0～48 h，與0 h CK1組相比，6 h時(shí)CK1組正常生長(zhǎng)幼苗體內(nèi)MDA含量有顯著降低的趨勢(shì)（P<0.05），其他時(shí)間段無顯著差異，CK2與各施鉬處理組則表現(xiàn)為不斷增加的趨勢(shì)。與CK2組相比，T2處理組幼苗葉片MDA含量下降最顯著（P<0.05），分別降低了58.66%、65.16%、66.76%、69.35%和66.80%，說明施鉬可以有效減少鹽脅迫下幼苗葉片中MDA的產(chǎn)生，從而緩解質(zhì)膜帶來的損傷。

3 討論

3.1 鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

鹽脅迫往往會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定抑制作用，而施加一定的外源物質(zhì)可以緩解鹽脅迫帶來的傷害[22]。該研究結(jié)果顯示，鹽脅迫條件下，黑果枸杞幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)（地上部干重和鮮重、根部干重和鮮重、株高和根長(zhǎng)）均呈不同程度的下降，但施鉬后明顯改善了這種狀況，這與孫德智等[23]和周艷等[24]對(duì)番茄的研究結(jié)果相似。黑果枸杞屬于根蘗類植物，具有發(fā)達(dá)的根系[11]，施鉬后可能促進(jìn)黑果枸杞幼苗根系的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力。

植物往往會(huì)通過積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來應(yīng)對(duì)所面臨的非生物脅迫，而可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們?cè)谡{(diào)節(jié)滲透壓、維持膜的穩(wěn)定性和生物大分子物質(zhì)方面起到巨大作用[25]。植物細(xì)胞可溶性糖累積，能起到保水的作用，增強(qiáng)植物對(duì)逆境的適應(yīng)性[26]。該研究結(jié)果表明，單鹽脅迫處理顯著降低了黑果枸杞幼苗體內(nèi)可溶性糖含量，而施用不同濃度鉬后，黑果枸杞幼苗葉片中可溶性糖含量明顯增加。這與張榮梅等[27]研究結(jié)果一致，可能因?yàn)楹诠坭绞且环N鹽生植物[28]，在受到鹽脅迫時(shí)自身會(huì)產(chǎn)生一定可溶性糖來緩解逆境脅迫的損傷，但在整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，施鉬處理組始終能顯著提高黑果枸杞幼苗體內(nèi)可溶性糖的含量，而且適宜濃度鉬的效果更佳。

脯氨酸通常是植物體感知逆境脅迫最敏感的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量越高，表示植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)[29]。該研究結(jié)果顯示，隨著鹽脅迫程度的不斷加深，黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸含量不斷增加，且施用不同濃度鉬后能進(jìn)一步提高黑果枸杞幼苗葉片中脯氨酸的含量。這與米永偉等[30]研究結(jié)果相似。研究表明，對(duì)冬小麥?zhǔn)┿f處理后，植株體內(nèi)可溶性糖和脯氨酸的含量呈顯著增加趨勢(shì)，其中脯氨酸在滲透調(diào)節(jié)方面功效最佳[31]。該試驗(yàn)結(jié)果也同樣證實(shí)了施用不同濃度鉬有效促進(jìn)黑果枸杞幼苗體內(nèi)脯氨酸的合成。鉬能大幅提高黑果枸杞幼苗體內(nèi)脯氨酸的含量可能是因?yàn)殂f促進(jìn)了植物體內(nèi)脯氨酸產(chǎn)生的介導(dǎo)物質(zhì)ABA的合成和累積[32]。

3.2 鹽脅迫下鉬對(duì)黑果枸杞幼苗H2O2、丙二醛及抗氧化酶活性的影響

H2O2是植物體在逆境條件下活性氧代謝的主要產(chǎn)物，它的累積會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成極大的傷害。同樣植物膜脂過氧化時(shí)也會(huì)引起丙二醛含量的積累，植物細(xì)胞膜脂氧化、膜構(gòu)成受損及植株恢復(fù)的水平與MDA含量密切相關(guān)[33]。研究表明，鹽脅迫引起黑果枸杞幼苗葉片中H2O2和MDA大量累積，添加不同濃度鉬能顯著降低其含量。這與Wu等[34]在冬小麥上研究結(jié)果一致，可能是施鉬大大提高了幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性。

逆境脅迫下，植物體內(nèi)抗氧化酶（SOD、POD、CAT）可以消除活性氧自由基，使植物免受逆境脅迫的損傷，SOD可以將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2，而POD和CAT可以將H2O2進(jìn)一步清除產(chǎn)生H2O，三者在共同作用下能使自由基處于一個(gè)較低的含量，從而抑制膜質(zhì)過氧化，保護(hù)細(xì)胞[35]。該研究中，黑果枸杞幼苗SOD活性在脅迫初期處于較高的水平，隨后出現(xiàn)一定降低的趨勢(shì)，可能是因?yàn)槊{迫前黑果枸杞幼苗SOD活性在施鉬條件下具有較高的活性，加鹽脅迫后，SOD將O2-轉(zhuǎn)化為H2O2，造成H2O2含量的增加，SOD活性也受到了一定的抑制。此時(shí)，幼苗體內(nèi)POD活性表現(xiàn)為不斷增加的趨勢(shì)，而CAT活性表現(xiàn)為先增加后小幅度減小的趨勢(shì)，與SOD活性變化趨勢(shì)不一致，有效地清除了由SOD參與產(chǎn)生大量的H2O2，保護(hù)幼苗免受氧化損傷。此外，在不同脅迫時(shí)段內(nèi)，施鉬處理組均顯著提高了黑果枸杞幼苗體內(nèi)3種抗氧化酶活性，減輕了鹽脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗的傷害，且以適宜濃度鉬水平提升效果最明顯，與Wu等[34]在冬小麥上的研究結(jié)果相似。研究表明，施鉬能提高小麥葉片脫落酸（ABA）的含量[36]，而抗氧化酶活性高低與ABA的誘導(dǎo)緊密相關(guān)[37-38]，據(jù)此推測(cè)，鉬可能通過調(diào)控ABA的合成進(jìn)而影響黑果枸杞幼苗的抗氧化防御系統(tǒng)，促進(jìn)其抗鹽性的形成，具體調(diào)控機(jī)制還有待深入探究。

4 結(jié)論

鹽脅迫條件下，施鉬可顯著促進(jìn)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)和提高各種光合色素含量，從而提高幼苗的光合作用能力；施鉬還能大幅度提高幼苗葉片中可溶性糖和脯氨酸含量，維持細(xì)胞滲透壓，增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力。此外，施鉬能有效降低鹽脅迫下黑果枸杞幼苗葉片中H2O2和MDA的含量，顯著提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，使幼苗抗氧化能力大幅度提升，有效緩解了氧化造成的傷害。且在整個(gè)試驗(yàn)期，均顯示出適宜濃度鉬水平對(duì)黑果枸杞幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)促進(jìn)效果最佳，顯著增強(qiáng)其抗鹽性。

參考文獻(xiàn)

[1] YEO A.Predicting the interaction between the effects of salinity and climate change on crop plants[J].Scientia horticulturae，1999，78（1/2/3/4）：159-174.

[2] 徐恒剛.中國(guó)鹽生植被及鹽漬化生態(tài)治理[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004：23-25.

[3] 趙卉琳，來航線，馮昌增，等.新疆部分地區(qū)鹽堿荒漠化土壤養(yǎng)分及放線菌區(qū)系組成[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（1）：161-166.

[4] 胡明芳，田長(zhǎng)彥，趙振勇，等.新疆鹽堿地成因及改良措施研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，40（10）：111-117.

[5] 時(shí)麗冉，牛玉璐，李明哲.苣荬菜對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（6）：272-275.

[6] 劉錦川，云錦鳳，張磊.氯化鈉脅迫下3種披堿草屬牧草生理特性的研究[J].草地學(xué)報(bào)，2010，18（5）：694-697.

[7] 夏方山，董秋麗，董寬虎.鹽脅迫對(duì)堿地風(fēng)毛菊苗期脯氨酸代謝的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2010，18（5）：689-693.

[8] 耿生蓮.不同土壤水分下黑果枸杞生理特點(diǎn)分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27（1）：6-10.

[9] 閆凱，張洪江.新疆草原植物圖冊(cè)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2011：158.

[10] 毛金楓，聶江力，吳姿銳，等.不同土壤環(huán)境下黑果枸杞莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)比較[J].植物研究，2017，37（4）：529-534.

[11] 何文革，那松曹克圖，吾其爾，等.新疆焉耆盆地黑果枸杞灌叢與根系組成及分布特征[J].草業(yè)科學(xué)，2015，32（7）：1192-1198.

[12] 武松偉，胡承孝，譚啟玲，等.鉬與植物抗寒性研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（1）：13-16.

[13] NIE Z J，LI S Y，HU C X，et al.Effects of molybdenum and phosphorus fertilizers on cold resistance in winter wheat[J].Journal of plant nutrition，2015，38（5）：808-820.

[14] ALISSWI M，RIHAN H Z，ALSHMGANI H，et al.Molybdenum application enhances antioxidant enzyme activity and COR15a protein expression under cold stress in wheat[J].Journal of plant interactions，2016，11（1）：5-10.

[15] WU S W，WEI S Q，HU C X，et al.Molybdenuminduced alteration of fatty acids of thylakoid membranes contributed to low temperature tolerance in wheat[J].Acta Physiol Plant，2017，39（10）：1-11.

[16] KAREEM F，RIHAN H，F(xiàn)ULLER M P.The effect of exogenous applications of salicylic acid and molybdenum on the tolerance of drought in wheat[J].Agricultural research & technology，2017，9（4）：1-9.

[17] 張木，胡承孝，孫學(xué)成，等.鉬、硒單施及配施對(duì)鹽脅迫下小白菜生長(zhǎng)的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，33（5）：50-56.

[18] BABENKO O N，BRYCHKOVA G，SAGI M，et al.Molybdenum application enhances adaptation of crested wheatgrass to salinity stress[J].Acta Physiol Plant，2015，37（2）：1-13.

[19] 劉錚.中國(guó)土壤微量元素[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1979：92-130.

[20] SUN X C，TAN Q L，NIE Z J，et al.Differential expression of proteins in response to molybdenum deficiency in winter wheat leaves under low-temperature stress[J].Plant molecular biology reporter，2014，32（5）：1057-1069.

[21] 王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2006：134-136.

[22] 常青山，張利霞，米銀法，等.外源 ALA 對(duì)鹽脅迫下夏枯草幼苗抗氧化能力與光合特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（10）：2055-2062.

[23] 孫德智，楊恒山，彭靖，等.外源SA 和NO 對(duì)NaCl 脅迫下番茄幼苗生長(zhǎng)、光合及離子分布的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（13）：3519-3528.

[24] 周艷，劉慧英，王松，等.外源GSH對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗生長(zhǎng)及抗逆生理指標(biāo)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2016，36（3）：515-520.

[25] MAHAJAN S，TUTEJA N.Cold，salinity and drought stresses：An overview[J].Archives of biochemistry and biophysics，2005，444（2）：139-158.

[26] 徐建欣，楊潔，劉實(shí)忠，等.干旱脅迫對(duì)云南陸稻幼苗生理特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30（27）：145-152.

[27] 張榮梅，馬彥軍.NaCl脅迫對(duì)黑果枸杞葉片生理指標(biāo)的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，52（4）：110-117.

[28] 郝媛媛，頡耀文，張文培，等.荒漠黑果枸杞研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué)，2016，33（9）：1835-1845.

[29] 黃國(guó)賓，張曉海，楊雙龍，等.滲透調(diào)節(jié)參與循環(huán)干旱鍛煉提高煙草植株抗旱性的形成[J].植物生理學(xué)報(bào)，2012，48（5）：465-471.

[30] 米永偉，陳垣，郭鳳霞，等.鹽脅迫下黑果枸杞幼苗對(duì)外源甜菜堿的生理響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，2012，29（9）：1417-1421.

[31] 孫學(xué)成，胡承孝，譚啟玲，等.施用鉬肥對(duì)冬小麥游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)和糖含量的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，21（1）：40-43.

[32] HARE P D，CRESS W A，VAN STADEN J.Proline synthesis and degradation：A model system for elucidating stressrelated signal transduction[J].Journal of experimental botany，1990，50（333）：413-434.

[33] 張軍，魯敏，孫樹貴，等.7個(gè)冬小麥品種灌漿期抗旱性鑒定指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，32（2）：148-157.

[34] WU S W，HU C X，TAN Q L，et al.Nitric oxide mediates molybdenum-induced antioxidant defense in wheat under drought stress[J].Front plant science，2017，8：1085.

[35] 李善家，韓多紅，王恩軍，等.外源甜菜堿對(duì)鹽脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗保護(hù)酶活性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2016，33（4）：674-680.

[36] SUN X C，HU C X，TAN Q L，et al.Effects of molybdenum on expression of coldresponsive genes in abscisic acid（ABA）dependent and ABAindependent pathways in winter wheat under lowtemperature stress[J].Annals of botany，2009，104（2）：345-356.

[37] GARBERO M，PEDRANZANI H，ZIRULNIK F，et al.Shortterm cold stress in two cultivars of Digitaria eriantha：Effects on stressrelated hormones and antioxidant defense system[J].Acta physiologiae plantarum，2011，33（2）：497-507.

[38] MA F F，LU R，LIU H Y，et al.Nitric oxideactivated calcium/calmodulindependent protein kinase regulates the abscisic acidinduced antioxidant defence in maize[J].Journal of experimental botany，2012，63（13）：4835-4847.