鉈和鎘脅迫對蘆竹生長及光合特征的影響

陳霞霞 蒲高忠 黃玉清 莫凌

摘 要：蘆竹（Arundo donax）對多種重金屬都有較好的耐受性，是植物修復技術較理想的選擇，而關于蘆竹對Cd和Tl脅迫生理反應的相關研究卻較少，為了有效治理Cd和Tl的污染，本研究以蘆竹為材料，通過添加不同濃度重金屬Tl（4，10和20 mg·kg-1）、Cd（50，100和200 mg·kg-1）進行蘆竹盆栽試驗，測定蘆竹的株高、分蘗數、葉綠素含量、光合生理指標以及Tl和Cd在蘆竹中的累積量，探討蘆竹對Tl和Cd脅迫的響應機制。結果表明：Tl（4～20 mg·kg-1）和Cd（50～200 mg·kg-1）對蘆竹株高、分蘗數以及葉綠素含量均無顯著影響（P>0.05）;蘆竹體內Tl和Cd含量隨著Tl和Cd濃度的升高呈上升趨勢，蘆竹體內Tl含量的分布規律為根>莖>葉，Cd含量的分布規律：Cd濃度50 mg·kg-1時為莖>葉>根，Cd濃度100和200 mg·kg-1時為根>莖>葉，表明Tl和Cd主要分布在根部，蘆竹對Tl、Cd有一定的富集能力。Cd和Tl處理均顯著降低蘆竹葉片的胞間CO2濃度，在Tl濃度為10 mg·kg-1時，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率得到顯著提高，當Cd濃度為50 mg·kg-1時，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率得到顯著提高。這表明蘆竹對重金屬Cd和Tl有較強的耐受性，可為Cd和Tl污染土壤的治理和修復提供參考。

關鍵詞：植物修復， 鉈， 鎘， 蘆竹， 光合特征

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）06-0743-09

Abstract：Urbanization and industrial activities have contributed to widespread contamination by heavy-metals， such as cadmium （Cd） and thallium （Tl）， which have caused a series of problems to ecosystem functioning and human health. Therefore， how to effectively control the Cd and Tl pollution is one of the most urgent environmental problems. Arundo donax has a strong tolerance of a variety of heavy metals， and is an ideal choice for phytoremediation， however， there is limited information on the physiological responses of A. donax to Cd and Tl stress， regarding its highly desirable for phytoremediation of metal contaminated sites. Therefore， a potted experiment was carried out to investigate the effects of different concentrations of? Cd （50， 100 and 200 mg·kg-1） and Tl （4， 10 and 20 mg·kg-1） stress on height， number of nodes and chlorophyll content of A. donax， photosynthetic characteristics and the accumulation of Cd and Tl in A. donax after four months of cultivation， all these parameters were determined for each treatment. The results showed that the height， number of nodes and chlorophyll content of A. donax were not significantly affected by exposure to Tl （form 4 to 20 mg·kg-1） or Cd （form 50 to 200 mg·kg-1） （P > 0.05）. The concentrations of Tl and Cd in A. donax increased with the additive concentration of Tl and Cd， Tl accumulated in the order of root > stem > leaf; while Cd accumulated in order of stem > leaf > root under 50 mg·kg-1 Cd concentration treatments and in order of root > stem > leaf under 100 and 200 mg·kg-1 Cd concentration treatments， Tl and Cd are mainly distributed in the root， A. donax has certain enrichment ability to Tl and Cd. Although all Tl treatments significantly decreased intercellular CO2 concentration（Ci） of A. donax， 10 mg·kg-1 Tl treatment significantly increased the net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs） and transpiration rate（Tr）. Meanwhile， all Cd treatments significantly decreased the intercellular CO2 concentration and the water use efficiency（WUE）， but 50 mg·kg-1 treatment significantly increased the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate. These results suggest a strong tolerance of A. donax to increased Cd or Tl pollution and it can be used as a reference for the treatment and remediation of Cd or Tl contaminated soil.

Key words：phytoremediation， thallium， cadmium， Arundo donax， photosynthetic characteristics

土壤中的重金屬會使土壤肥力退化、降低作物產量、惡化水環境，重金屬污染土壤的治理是全世界各國面臨的重大難題。Tl是一種稀有且非必需的金屬，具巨毒性，Tl污染源主要來自礦山資源的開發利用（劉敬勇等，2007）。Cd是一種銀白色的有毒金屬，主要應用于工業，由于其在工業中的廣泛應用及其本身的難以降解和較強的隱蔽性，成為最具威脅的重金屬元素之一（孫婕妤等，2018;曾燕蓉等，2019）。土壤中的Tl和Cd在土壤-植物系統之間具有高度流動性和被植物體優先吸收富集的特性，易于通過土壤富集到農作物，既對植物的生長和發育產生影響，又能通過食物鏈被人體攝入而危害身體健康，如Tl中毒和“骨痛病”的出現（李漢帆等，2007;顧繼光和周啟星，2002）。經調查發現，在我國廣西陽朔受污染的農田中同時存在Tl和Cd這兩種重金屬，本研究選擇這兩種重金屬進行濃度梯度處理。此外，我們已在廣西陽朔受污染的農田中開展了復合污染的實地修復研究，本研究只涉及它們的單獨效應。

植物修復技術由于具有成本低、易于后處理等優點而成為解決土壤重金屬污染的研究熱點（楊列和郭后慶，2018;陳露等，2019）。光合作用是綠色植物特有的功能，也是植物的基礎代謝過程，為植物提供所需的有機物、能量和氧氣，是植物的基本生命活力，植物生產力和作物產量都受到光合作用效率的影響（許大全，2002），而光合作用對環境因子敏感度較高，容易受重金屬脅迫（張嘉桐和孟丙南，2018;胡小英等，2018），因此研究重金屬脅迫對植物光合作用的影響可以為植物修復重金屬污染的土壤提供科學依據。

蘆竹（Arundo donax），屬禾本科蘆竹屬多年生植物，分布于江蘇、浙江、湖南、山東、廣西等地區，主要用作優質的造紙原料，既耐寒耐熱，又耐澇耐旱，在貧瘠土壤中或受污染的濕地中也具有較強的生命力，是礦渣堆、尾礦壩等嚴重污染區良好的恢復植物（唐文杰和李明順，2008）。蘆竹修復環境后的利用是非食用性，后期可進行資源化利用（如造紙，發電等），可避免重金屬在食物鏈及食物網中的傳遞（王鳳永，2011）。種植蘆竹既可以固土護堤，又可以美化和保護濕地生態環境，因此具有重要的經濟價值。在重金屬污染脅迫下，蘆竹有較好的耐受性，具有生物量大、根系發達、適應性強等特點，因而是植物修復技術較理想的選擇之一（韓志萍和胡正海，2005;韓志萍等，2005;韓志萍和王趁義，2007）。

蘆竹目前的研究多集中在重金屬耐受性及對重金屬的富集能力（韓志萍，2005，2006;韓志萍和胡正海，2005;韓志萍和王趁義，2007;韓志萍等，2005，2008，2010;Alshaal et al.， 2015;苗旭鋒，2010），也有關于蘆竹生理、生態特性的研究（朱志國和周守標，2014;趙建松等，2008），對于其在重金屬脅迫下光合作用的研究相對較少（Pu et al.， 2018）。有研究表明（韓志萍和王趁義，2007;馬繼彪，2014;朱志國和周守標，2014;郭朝暉等，2011），蘆竹對多種重金屬都有較好的耐受性，是植物修復技術較理想的選擇，然而，缺乏對蘆竹在Cd和Tl脅迫下光合特性的研究。本研究以廣西陽朔縣思的村礦區及其下游污染田地污染狀況為調查點，前期調查表明，該污染土壤的鎘和鉈含量超標，分別為5.73～300.3、0.5～12.30 mg·kg-1。基于此，我們采用盆栽試驗的方法，設置不同濃度土壤外源重金屬 Tl和Cd，研究其對蘆竹生長、葉綠素含量以及光合特性的影響，探討Tl和Cd對蘆竹的毒害機理，以期為Tl和Cd污染土壤的修復與治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

以蘆竹為試驗對象，供試土壤為紅壤，采自廣西植物研究所的花園表層土壤（0～20 cm），供試土壤基本理化性質見表1，土壤Cd和Tl含量分別為0.014、0.003 mg·kg-1。試驗用盆為塑料盆（26 cm × 75 cm × 38.5 cm），在每個塑料盆中裝入試驗土5 kg。試驗開始時，土壤中分別加入由TlCl和CdCl2配成的溶液，并與土壤混合均勻，根據土壤環境質量標準及植物超富集含量標準，每個重金屬設置3個濃度，每個濃度3個重復，即鉈濃度為4、10、20 mg·kg-1（依次記為Tl1、Tl2、Tl3），鎘濃度為50、100、200 mg·kg-1（依次記為Cd1、Cd2、Cd3），同時設置對照組（不添加鉈和鎘，記為CK），每個處理設置3個重復。試驗用蘆竹為幼嫩莖段作為外置體，經組織培養的蘆竹幼苗，選擇其中株高（15 cm）相同的幼苗為試驗對象移栽至不同處理的土壤中。在試驗過程中，保持蘆竹土壤含水量90%。

1.2 生長指標及葉綠素SPAD值的測定

蘆竹株高可用卷尺測定;相對葉綠素含量（SPAD值）（李澤等，2017）采用SPAD-502葉綠素測定儀（日本Konica公司）在上午9：00測定，測定時選擇位置相同朝向一致的成熟葉片并避開葉片的主脈，每處理測3片葉，每片葉測三個點取平均值。

1.3 光合生理指標的測定

采用LI-6400xt便攜式光合儀（LI-COR，USA）對蘆竹葉片進行測定，測量時選取葉位及長勢基本一致且無病蟲害的葉片，并保持葉片自然生長角度，每處理測定3株。測量指標包括凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs，mol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）和光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1），并計算葉片水分利用率：WUE= Pn· Tr -1（Nijs et al.， 1997）。

1.4 Tl和Cd含量的測定

Tl和Cd脅迫處理4個月后，收獲各個處理的葉片、莖段和根系。先用自來水沖洗干凈，再用去離子水沖洗3遍，105 ℃殺青30 min后，于80 ℃恒溫烘至恒重，用不銹鋼植物粉碎機粉碎制樣，樣品過20目尼龍篩。土壤樣品經自然風干、磨細、過篩后備用。植物樣品和土壤樣品均采用微波消解儀消解，利用安捷倫7700e電感耦合等離子體質譜儀（7700series ICP-MS 美國）測定待測液中Tl和Cd含量。

1.5 數據處理

運用Excel對數據進行整理與計算，試驗結果均為平均值±標準差，運用SPSS 23進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進行差異顯著性檢驗，顯著性水平設定為P=0.05，運用Sigmaplot 12.5進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度Tl和Cd處理對蘆竹生長的影響

不同濃度Tl和Cd處理對蘆竹生長的影響見表2。蘆竹株高Cd1處理最小，Tl2處理最大;分蘗數Cd2處理最多，Cd3處理最少;葉綠素含量Tl1處理最高，Tl2處理最低。隨著Cd濃度的增大，蘆竹株高和葉綠素含量表現為Cd3>Cd2>Tl1，分蘗數表現為Cd2>Cd1>Tl3。隨著Tl濃度的增大，蘆竹株高表現為Tl2>Tl3>Tl1，葉綠素含量表現為Tl1>Tl3>Tl2，分蘗數表現為Tl3>Tl2=Tl1。與CK處理相比，不同濃度Cd和Tl處理對蘆竹高度和葉綠素含量的影響均不顯著（P>0.05），Cd2處理顯著提高了蘆竹的分蘗數（P<0.05），其他處理差異均不顯著（P>0.05）。在本試驗重金屬濃度處理范圍內， 不同濃度Cd和

2.2 Tl和Cd在蘆竹中的積累特征

Tl和Cd在蘆竹中的含量變化見表3。隨著Tl和Cd濃度的增加，植株對Tl和Cd的累積量也相應增加（差異顯著，P<0.05）。從蘆竹體內重金屬含量來看，Tl在蘆竹植株內的分布規律為根>莖>葉，表明蘆竹對Tl的富集主要集中在根系，根系對Tl有一定的截留作用，從而減輕了Tl對地上部分的毒害作用。CK處理和Cd1處理，Cd在蘆竹體內的分布為莖>葉>根，表明蘆竹對Cd有一定的向地上部分轉運的能力;Cd2和Cd3處理則表現為根>莖>葉，表明蘆竹對Cd的富集主要集中在根系。

2.3 不同濃度Tl處理對蘆竹光合作用的影響

凈光合速率（Pn）是評價植物能否適應環境的一個重要指標，凈光合速率越高，表明植物進行光合作用的能力越強，反之，則越弱（胡小英等，2018）。由圖1可知，隨著光合有效輻射的增大，蘆竹葉片凈光合速率也隨之增加，但不同濃度Tl處理則呈現先增大后下降的趨勢，且隨著光合有效輻射的增大，對照處理光合速率逐漸高于Tl1和Tl2處理;而胞間CO2濃度則隨著光合有效輻射的增大而減小，且對照處理高于不同濃度Tl處理;氣孔導度在550 μmol·m-2·s-1之前表現為Tl2>Tl1>Tl3>CK，550 μmol·m-2·s-1 ～1 400 μmol·m-2·s-1則表現為Tl2>CK>Tl3>Tl1（圖1：B）。當光合有效輻射為1 200 μmol·m-2·s-1時，凈光合速率為Tl2> Tl3>CK>Tl1（圖1：A），胞間CO2濃度表現為CK>Tl3>Tl2>Tl1（圖1：C），蒸騰速率與氣孔導度的變化基本一致，表現為Tl2>CK>Tl3>Tl1（圖1：D），所有Tl處理水分利用效率均高于對照處理，表現為Tl3>Tl1>Tl2>CK（圖1：E），說明Tl脅迫降低蘆竹葉片對水分的消耗量，水分利用效率隨著Tl濃度的升高呈先下降后上升的趨勢。Tl處理均顯著降低蘆竹胞間CO2濃度，但Tl2處理顯著提高凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，說明Tl脅迫對蘆竹葉片光合作用會產生影響，即隨著Tl濃度的升高，對光合作用的抑制先增強后減弱，表明蘆竹對Tl有較強的耐受性。

2.4 不同濃度Cd處理對蘆竹光合作用的影響

不同濃度Cd處理對蘆竹光合作用的影響見圖2，隨著光合有效輻射的增大，對照處理蘆竹葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率也隨之增大，不同濃度Cd處理則呈現先增大后下降的趨勢，且Cd1和Cd2處理凈光合速率高于對照處理，Cd3處理蘆竹凈光合速率和氣孔導度低于對照處理。光合有效輻射為1 200 μmol·m-2·s-1時，凈光合速率表現為Cd1>Cd2>CK>Cd3（圖2：A），氣孔導度和胞間CO2濃度表現為CK>Cd1>Cd2>Cd3（圖2：B，C），蒸騰速率則表現為Cd1>Cd2>Cd3>CK（圖2：D），水分利用效率表現為CK>Cd3>Cd1>Cd2（圖2：E），說明Cd脅迫會增加蘆竹葉片對水分的消耗量，水分利用效率隨著Cd濃度的升高呈先下降后上升的趨勢。鎘處理蘆竹葉片的胞間CO2濃度和水分利用效率均顯著降低，但Cd1處理凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率顯著提高，說明Cd脅迫對蘆竹葉片的光合作用產生影響，即Cd濃度越高，對光合作用的抑制作用越強，表明蘆竹對Cd有一定的耐受性。

3 討論與結論

Tl和Cd均不是植物生長所必需的元素，它們的存在會對植物的生理和生長造成不可逆的影響（李漢帆等，2007;孫婕妤等，2018）。由于Tl和鉀（K）具有相似的吸收途徑，如果Tl取代了植物體內的K，便會對植物的營養傳輸產生抑制，使植物的生長受到影響（劉敬勇等，2007）。本研究結果表明Tl與Cd處理均會對蘆竹的生長產生影響，但與對照處理相比差異不顯著，這與Pu et al.（2018）和韓志萍等 （2005）的研究結果一致。本研究中，蘆竹對Tl和Cd有一定向地上部分轉運的能力，且其對Tl和Cd的富集主要集中在根部，這是由于植物對重金屬的耐性機制，即植物根部可以限制重金屬由根部向地上部轉移，使得地上部保持較低的重金屬含量，從而降低重金屬對植物的毒害作用。

重金屬脅迫降低植物葉片凈光合速率已被許多研究證實（Kalaji & Lobody，2007;姚廣等，2009;魯艷等，2011）。以往的研究結果表明能使植物葉片光合能力降低的植物自身因素主要有兩類，即氣孔因素和非氣孔因素。氣孔因素即由氣孔部分關閉導致氣孔限制，非氣孔因素即由葉肉細胞光合活性下降導致非氣孔限制（付士磊等，2006）。Farquhar & Sharkey（1982）認為，胞間CO2濃度的大小是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據，如果凈光合速率的降低伴隨著細胞間CO2濃度和氣孔導度的下降，凈光合速率下降的主要原因是氣孔因素，反之，則是非氣孔因素。本研究結果表明，Tl與Cd處理蘆竹的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度隨著脅迫濃度的增加分別呈現先上升后下降、下降趨勢，而胞間CO2濃度則隨著脅迫濃度的增加呈上升趨勢。這表明在Tl與Cd脅迫條件下，蘆竹葉片光合速率的變化主要是由非氣孔因素限制所致，即光合速率下降的主要原因是由葉肉細胞光合活性的降低導致，這與李明亮等（2016）、孫光聞等（2005）的研究結果一致。本研究中，蘆竹在低濃度重金屬脅迫條件下，可能需要消耗更多的能量，以維持體內的正常代謝，但隨著重金屬濃度的增大，早期的刺激作用逐漸被抑制作用所代替，從而導致光合速率降低。

重金屬可以通過影響葉綠素含量對光合作用產生影響，進而影響植物的代謝過程，最終影響植物的生長。適當的Tl脅迫通過增加其葉綠素含量來促進蘆竹的光合作用，而高濃度Tl會使蘆竹葉片的光化學活性下降，從而抑制其光合作用（Pu et al.， 2018）。低濃度Cd脅迫使葉綠素含量增加，是由于Cd的絡合物會加速植物體從土壤中吸收Mg，Fe，K，P等離子，促進葉片卟啉環的形成，從而促使葉綠素含量的增加;而高濃度Cd處理會使葉綠素含量減少，是由于Cd是一種有效的光合抑制劑，會破壞葉綠體結構和生理活性，抑制光合色素的形成，從而導致葉綠素含量降低，影響光合作用的進行（秦天才等，2000）。

水分利用效率可以展示植物產量與其耗水量之間的關系，水分利用效率越低，表明植物產生單位光合物質而對水分的消耗量就越大（羅艾瀅，2014）。本研究在Tl或Cd脅迫條件下，蘆竹葉片的水分利用效率均隨著重金屬濃度的增大呈現先下降后上升的趨勢，但Tl脅迫的水分利用效率高于對照處理，表明Tl脅迫降低了蘆竹葉片的水分利用效率，可能是由于Tl脅迫對植物的營養傳輸產生抑制;而Cd脅迫的水分利用效率低于對照處理，Cd脅迫增加了蘆竹葉片的水分利用效率，可能是由于Cd脅迫導致植物需要消耗更多的能量以維持體內的正常代謝。總之，Tl和Cd脅迫均會對蘆竹的光合作用及水分的吸收產生影響，但對蘆竹的生長指標的影響不大，表明蘆竹對Tl和Cd脅迫具有較強的耐受性。

綜上所述，蘆竹對Tl和Cd具有較強的耐受性，原因如下：其一，歸因于其根部限制Tl和Cd由根部向地上部轉移;其二，雖然Tl和Cd脅迫對蘆竹的光合特性及水分利用效率產生了影響，但是它們對蘆竹生長指標的影響不大，提示蘆竹可能存在對Tl和Cd較強的解毒系統。因此，開展Tl和Cd脅迫下蘆竹抗氧化酶系統的變化特征的研究，能更深入了解蘆竹對Tl和Cd的耐性機制。此外，由于目前土壤重金屬污染多為多種重金屬復合污染，開展蘆竹對Tl和Cd復合污染的研究可能更有利于了解蘆竹在土壤污染修復中的作用機制。

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