泌桐高速公路生態護坡不同草灌混播10a后的植被群落特征

陳生義 成子橋 彭阿輝 陳冬勤 董世魁

摘 要：穩定的邊坡群落是公路邊坡生態防護的目標，為探究高速公路生態護坡工程10 a演替后群落特征，該研究以泌桐高速公路為依托，布設自然恢復、單一狗牙根播種和5個不同播種密度的草灌混播生態防護措施，分析不同恢復方式對邊坡群落組成、生活型和物種多樣性的影響。結果表明：（1）調查樣方內共有52種植物，分屬于17科49屬。禾本科、菊科和豆科植物共26屬29種，占種總數的55.77%，表明這三大科植物在邊坡群落演替過程中起著重要作用。（2）10 a演替后不同恢復方式下群落中多年生植物比例高于一年生草本植物。（3）在草灌混播樣地中，群落物種多樣性指數隨著播種密度的增加呈先增加后降低的單峰變化趨勢，在播種密度為每平方米500株時達到最大。（4）草灌混播的生態恢復效果優于純草本種植和自然恢復方式。（5）播種密度對草灌混播群落類型，地上生物量和物種多樣性指數沒有顯著影響。從植物的生長效果及成本方面考慮，初播密度每平方米為500 ～ 600株的草灌混播可構建較為穩定的邊坡植物群落，實現最佳的邊坡恢復效果，可應用于類似區域邊坡生態恢復工程。

關鍵詞：邊坡， 植被恢復， 物種多樣性， 群落結構， 草灌混播

中圖分類號：Q948.15， X171. 4

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）06-0768-08

Abstract：The formation of stable community is the objective of ecological protection in highway slope. In order to explore the community characteristics in highway slope ecological engineering after ten years’ succession， the species composition， plant life forms， and species diversity index were investigated through building natural restoration， the monoculture of Cynodon dactylon and five kinds of mixture planting of shrub and herbage on typical slope of Bitong Expressway. The results were as follows：（1） Plant community succession after ten years， a total of 52 kinds of plants appeared in the survey sample plots， belonging to 17 families and 49 genera; and a total of 26 genra and 29 species of Compositae， Leguminosae， Gramineae accounted for 55.77% of the total， which showed that these three families played important roles in the process of vegetation succession in the restoration of vegetation. （2） Among the restoration methods， the proportion of perennial plants was higher than that of annual herbs. （3） In the mixture planting of shrub and herbage treatment， the Patrick index， Shannon-Wiener index， Simpson index and Margalef index of reforestation communities tended to increase first and then decreased with density， and reached the peak when the seeding rate of herbage was 500 plants·m-2. （4） The growth of mixture planting of shrub and herbage was superior than that of monoculture of herbage and natural recovery. （5） Seeding density had no serious effects on the aboveground biomass and species diversity index of community. Considering the cost and benefits of side slope protection， the initial seeding density of 500 - 600 plants·m-2 can build a stable plant community on highway slope with good protective effects. It can be applied to slope ecological restoration projects in similar area.

Key words：slope， vegetation restoration， species diversity， community structure， mixture planting of shrub and herbage

公路邊坡是由于公路建設而產生的次生裸地，如不對邊坡進行治理，將危及公路設施和行車安全，還將對路域原始生態環境造成不同程度的破壞（Morgan & Rickson， 2003;程曄等， 2013）。公路邊坡存在生境條件惡劣、原生植被破壞嚴重、自然恢復困難、治理修復難度大等現存問題（王云等， 2005）。因此采用合適的生態護坡技術，以近自然化恢復手段促進邊坡植被進行正向演替，實現坡面長期保護，不僅可以維持公路邊坡的生物多樣性，而且可以促進公路邊坡的生態恢復（Huang et al.， 2013;陶巖等， 2008）。

護坡植物種類選型與配置的合理與否，將直接關系到植被護坡工程質量的優劣與防護效果。在進行邊坡植被恢復時應充分考慮區域的自然生態條件，如土壤、溫度、降雨量以及原生植被等因子，同時根據各種植物的生態位特征，合理選擇和配置植物品種（劉春霞和韓烈保， 2007）。邊坡生態防護的植物選擇從純草本為主的歷史，演變到目前的“草灌結合、灌木為主、草本為輔”的現狀（譚少華和汪益敏， 2004;Vuorio et al.， 2014）。但在公路邊坡植被恢復工程實踐中，草灌混播生長模式往往難以實現（陶巖等， 2008）。在邊坡群落演替初期灌木往往受到草本植物的競爭，使其生長受到抑制。草灌之間的密度配比對雙方的萌發和生長有著相互制約的關系，播種密度無論太高或太低，都可能成為限制種群發展的因子（陶巖等， 2008;段玉婷等， 2017）。

生態護坡恢復工程往往短期效果明顯，然而生態恢復是一個復雜而漫長的過程，其長期可持續性和生態安全性仍需長期監測（劉鑫等， 2016）?，F有研究關注的邊坡群落演替時間較短，對于中長期演替階段定點觀測護坡群落能否滿足恢復效果及實現自然演替的研究較少?；诖吮尘?，本研究以泌桐高速公路生態護坡工程為對象，對演替10 a以上的自然恢復、單一狗牙根播種和不同密度草灌混播方式的護坡群落組成、物種多樣性進行分析，揭示不同恢復方式下邊坡植被群落變化特征及恢復效果，探索高速公路生態護坡群落演替的趨勢，篩選適宜的草灌混播密度，為生態護坡模式的適宜植物選擇及群落穩定性管理提供理論依據。

1 研究區概況

桐柏縣屬亞熱帶與北溫帶過渡性氣候，年平均氣溫14.9 ℃，極端高溫41.1 ℃，極端低溫-20.3 ℃。年降水1 149.8 mm，降雨四季分配不均，多集中在夏季6—8月。日照時數2 077 h，積溫5 460 ℃，無霜期227 d （劉小二等， 2017;張相鋒等， 2009）。

2 研究方法

2.1 試驗設計

生態護坡工程試驗樣地設在桐柏縣泌桐（泌陽至桐柏）高速公路桐柏東收費站與S206交叉口以南路東約150 m處，邊坡高度約5 m，坡度為20°，坡向朝東。2007年3月在立地條件一致的邊坡地段分別建立自然恢復樣地、狗牙根單播樣地和5個不同播種密度的草灌混播樣地。每個樣地面積為10 m × 5 m。對照樣地為自然恢復樣地。狗牙根單播樣地中狗牙根播種密度為每平方米2 000株。草灌混播樣地中灌木植物選擇荊條（Vitex nenundo）和胡枝子（Lespedema bicolor），數量比例為7∶3;草本植物選擇狗牙根（Cynodon dactylon ）、紫花苜蓿（Medicano sativa）、多變小冠花（Coronilla varia）、高羊茅（Festuea elata）和白車軸草（Trifolium repens），數量比例為6∶1∶1∶1∶1。草灌混播樣地中將草本植物按照不同密度與灌木進行混播，灌木密度均為每平方米100株，草本密度每平方米分別為300、400、500、600和700株，如表1所示（張相鋒等， 2009）。

2.2 植物調查方法及分析

2018年8月對邊坡樣地植被進行調查，樣方面積為1 m × 1 m，每個處理隨機設置 3個重復，調查植物群落的種類、株高、株數、總蓋度和分蓋度，生物量調查采用樣方收獲法測定。多樣性指標選擇Patric指數（R0）、Shannon-Weiner多樣性（H′）指數、Pielou均勻度指數（J）、Simpson優勢度指數（D）和Margalef指數（IMa）（張錦華等， 2006;董世魁等， 2017）。

2.3 數據分析

采用Excel 2013進行數據統計和制圖，采用R統計軟件（3.5.1）在置信水平95%上ANOVA方差分析和LSD顯著差異法來分析各組之間的差異顯著性。

3 結果與分析

3.1 生態護坡植物群落種類組成

在調查的邊坡植物群落中共出現17科49屬52種，其中豆科植物5屬5種，占總數的9.62%;禾本科植物10屬10種，占總數的19.23%;菊科11屬14種，占總數的26.92%。從物種科屬組成分析，55.77%的物種屬于豆科、菊科和禾本科，其余44.23%的物種則分屬于14個科。物種組成表現為多數種屬于少數科，少數種屬于多數科。

根據群落科屬組成劃分為禾本科、豆科、菊科和其他科4種。不同恢復方式邊坡群落科屬組成比例如圖1所示。不同恢復方式下的邊坡群落均以豆科、禾本科、菊科為主，三大科比例均超過54%。在草灌混播樣地中，三大科植物總占比隨播種密度的增加呈先降低后增加的趨勢，并在D500處達到最低。

3.2 生態護坡植物群落特征

表2列出不同恢復方式下重要值排序前五的物種及其重要值。自然演替樣地演替成為蒼耳和鐵莧菜共生群落。狗牙根單播樣地演替為以狼尾草為優勢種，爵床、白車軸草為伴生種的群落類型。草灌混播樣地演替為以胡枝子為優勢種，蒼耳、野艾蒿為亞優勢種，狼尾草、白車軸草、 爵床為伴生種的群落類型。

3.3 生活型組成

在植被的恢復演替中，不同恢復方式下邊坡群落生活型組成也發生相應變化（圖2）。在狗牙根單播和自然恢復樣地中，多年生草本的比例高于一年生草本的比例，且在自然恢復樣地中未出現多年生木本植物。在草灌混播樣地中，多年生草本和多年生木本植物比例隨播種密度的增加呈先增加后降低的趨勢，最大值均出現在D500樣地，其中多年生木本植物比例最大值為15.79%，多年生草本植物比例最大值為57.89%。一年生草本植物隨著播種密度的增加呈先降低后增加的趨勢，最小值在D500樣地，為26.32%。

3.4 生態護坡植物群落數量特征

不同恢復方式下生態護坡植物的邊群落蓋度都保持較高水平（高于80%）（表3）。草灌混播方式和狗牙根單播的群落蓋度均高于90%，且與蓋度最低的自然恢復樣地（85%）差異顯著。地上生物量最大值出現在D600樣地，與自然恢復樣地相比增加了89.33%，且差異顯著。不同密度下的草灌混播地上生物量之間差異不顯著（表3）。

群落Patrick指數、Shannon-Winner指數、Simpson指數、Pielou指數和Margalef指數多樣性指標最大值出現在D500樣地，各指標與自然恢復樣地相比分別增加38.31%，15.38%，4.60%，2.20%，35.22%，且Patrick指數和Shannon-Winner指數差異顯著（表4）。自然恢復樣地和狗牙根單播樣地相比，除Pielou指數差異顯著外，其他多樣性指標差異不顯著。在草灌混播樣地中， 群落Patrick指數、Shannon-Winner指數、Simpson指數和Margalef指數隨著播種密度的增加呈先增加后降低的單峰變化趨勢。草灌混播樣地中除D500樣地的Pielou指數顯著高于D600樣地外，Patrick指數、Shannon-Winner指數、Simpson指數和Margalef指數在不同密度草灌混播之間差異不顯著（表4）。

4 討論

群落的物種組成與更新決定了群落的結構、功能和性質。本研究調查表明，演替10 a的邊坡群落樣方內植物有52種，隸屬于17科49屬，且不同恢復方式下的禾本科、豆科及菊科植物三大科的總占比均超過54%，表明豆科、禾本科、菊科植物對邊坡群落生態重建和恢復過程及演替中起到重要作用（李林霞等， 2014），出現這種現象的原因主要在于菊科、豆科和禾本科三大科植物適應范圍極廣，植物的生活習性多樣，可以生長在不同的環境中。胡枝子等豆科植物與根瘤菌的共生可增加土壤氮素含量，改善土壤環境，為其他物種提供養分，禾本科和菊科植物通過增加根系生物量及根系深度來獲取更多的水分（張相鋒等， 2009;潘聲旺等， 2016）

優勢種的更替、群落物種生活型的變化是群落演替階段的標志，對植物群落優勢種、群落物種生活型的觀測、比較可以更好地掌握植物群落在自然狀態下演替過程中群落的動態變化（邵新慶等， 2008）。泌桐高速邊坡植物群落經過10 a以上的恢復演替，不同恢復方式下的邊坡群落演替形成了不同的群落類型。自然恢復樣地演替為蒼耳+鐵莧菜群落，狗牙根單播樣地演替為狼尾草群落，不同播種密度的草灌混播樣地演替為以胡枝子為優勢種、以菊科植物為亞優勢種的群落，這說明人工播種物種組成是影響邊坡群落類型的主要因素，與播種密度無關。草灌混播樣地由初始的草本為主過渡到灌木為主，這可能是因為優勢植物胡枝子建植后，改變了冠層下的光照條件和土壤養分循環，限制了其他物種的萌發和生長（張相鋒等， 2009）。本次調查中未發現初播物種灌木植物荊條，草本植物狗高羊茅、多變小冠花、紫花苜蓿，可能在演替過程中因不適應環境，被本土物種取代。

在邊坡群落演替過程中，由于植物繁殖和傳播方式的多樣性，植物的入侵具有偶然性，考察單個物種的出現與否，可能很難得到合理的解釋。植物對環境的不同適應方式而形成生活型，可以很好地反映群落演替過程中植物更替的機理（李慶康和馬克平， 2002;李永強等， 2016）。對植物群落生活型組成的分析發現，多年生草本高于一年生草本的比例，這可能與在演替初期一年生植物對邊坡裸地的環境改造作用為多年生植物創造了相對穩定的生活環境，隨著演替年限的延長，多年生植物成為優勢種，群落趨向穩定狀態（李永強等， 2016;喬文靜等， 2018）。多年生植物穩定的蓋度和密度對于群落的抗干擾能力有重要作用（李永強等，2016）。多年生植物的比例在草灌混播方式中D500處最大，且高于自然恢復和狗牙根單播樣地，這說明D500相對其他恢復方式可提高演替速度，使邊坡生態恢復群落趨于穩定 （張相鋒等， 2009）。

植物群落的蓋度和生物量對群落生態穩定性具有重要的作用，反映了植被恢復速度、效果和生產能力（程曄等， 2013）。群落蓋度與邊坡植被的護坡性能成線性關系，植被能夠攔截雨水，降低邊坡的產流系數和侵蝕模數，降低土壤侵蝕量，提高護坡的性能（潘聲旺等， 2015）。草灌混播和狗牙根單播方式中D400的蓋度最低（92%），但其值也大于90%，說明人工生態邊坡恢復工程的護坡效果較好。在草灌混播方式中，群落地上生物量在D600樣地達到最大，但方差分析結果表明幾種播種密度下差異不顯著，這可能與植物種類較多，植物種間和種內競爭的壓力使群落地上生物量差異性降低。陳學平（2009）研究發現地上生物量更能體現植被的水土保持成效，方差分析結果不顯著，說明植物群落演替10 a以上，不同草灌混播密度對邊坡的生態效益和水土保持效果的影響差異不大。

物種多樣性反映了群落內部及所處環境之間的關系，體現了群落的組成結構、功能特征和演替方向（張晶晶等， 2011;張相鋒等， 2009），與生態系統抵御逆境和干擾能力緊密相關，多樣性越高，生態系統結構越穩定，對外界干擾和脅迫的抵抗能力則越強（方文等， 2015）。對邊坡群落多樣性指標研究發現，自然恢復樣地的物種豐富度最低，這可能因為其優勢種為蒼耳，以其較大的高度和蓋度對其他物種產生遮蔽作用，影響了其他物種的侵入。狗牙根單播樣地的Shannon-Winner指數最低，優勢物種的集中程度較高，這與其優勢種狼尾草形態特征有關，狼尾草須根較粗壯，稈叢生，定居后形成種群聚塊的競爭優勢，其他物種很難侵入，因此多樣性水平較低（陳志彤等， 2010）。狗牙根單播形成的狗尾草單優群落，群落結構脆弱，群落退化或死亡的潛在生態風險較高，因此在邊坡生態防護工程不易采用純草種防護。在草灌混播樣地中，與張相鋒等（2009）在演替初期的調查結果一致，群落多樣性指數隨著播種密度的增加呈拋物線趨勢，并在D500處達到最大值，但其差異不顯著，說明播種密度對群落多樣性沒有顯著影響。

邊坡植被的護坡性能與群落Shannon-Wiener多樣性指數密切相關（潘聲旺等， 2016），多樣性指數越高，種類組成越豐富，越有利于形成更復雜、多樣化的生物群落和生態系統，從而調節生態系統的水文過程、防止土壤侵蝕，最終達到邊坡防護效果（王震洪等， 2006;潘聲旺等， 2016）。草灌混播群落Shannon-Wiener指數高于自然恢復樣地和狗牙根單播樣地，但不同播種密度之間差異不顯著，說明草灌混播的生態護坡效果要優于純草本種植和自然恢復的方式，不同密度的草灌配比對生態護坡效果影響不大。

本研究對泌桐高速邊坡的群落組成和物種多樣性進行了研究，揭示了不同草灌混播恢復方式下邊坡植被演替10 a后群落結構和物種多樣性變化規律。研究結果發現草灌混播模式優于純草本種植和自然恢復模式，草灌種植密度對群落多樣性指標的影響不顯著，人工播種物種組成是影響群落演替結構的主要因素。本文研究雖調查了植被演替10 a后的群落變化趨勢，但缺乏對植物演替過程的監測，后續研究中應深入研究演替過程中環境與植被的關系，為邊坡群落的生態恢復提供理論指導。

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