達爾文進化漸變性與古爾德間斷平衡理論

汪洋 李妹芳 陳永光

摘 要：進化論一詞自法國拉馬克提出至今，一直是自然科學界研究的一大熱點話題。1859年，達爾文《物種起源》一書的出版奠定了生物進化理論的科學基礎(chǔ)。一百多來，不斷有古生物學家、生物學家、地質(zhì)學家、遺傳學家等從各自學科領(lǐng)域來研究生物進化。本文從《物種起源》中的生物變異出發(fā)，介紹了生物進化理論的發(fā)展和主要觀點。分析了達爾文的生物進化漸變理論和古爾德間斷平衡理論的觀點、各自進化模式及缺陷。可以預(yù)見，關(guān)于生物進化理論的爭論仍將持續(xù)，但科學理論的發(fā)展本就是在質(zhì)疑爭論中不斷發(fā)展完善，形成證據(jù)越來越充實、闡釋越來越完善、理論基礎(chǔ)越來越夯實的現(xiàn)代進化論，從而不斷接近事實真相。

關(guān)鍵詞：進化論;間斷平衡理論;漸變性;階段性

進化論不是由達爾文最先提出研究的，但今天我們談到進化論首先想到的仍然是達爾文，當今進化論絕大部分也是以達爾文的進化理論為主軸，可見達爾文的進化論對進化理論的巨大影響。但達爾文的進化論是有缺陷的，嚴格來說達爾文的進化論是基于他觀察到的一些現(xiàn)象而提出的一種假說，達爾文并沒有可靠的證據(jù)來證實這一假說。在之后的一百多年里，科學家們經(jīng)過不斷探索研究形成了新達爾文主義、間斷平衡論、新災(zāi)變論、突變論、大進化學說、協(xié)同進化論、分子進化中性學說等生物進化理論新觀點。

一、《物種起源》中的生物進化漸變性

《物種起源》一書是達爾文根據(jù)20多年大量的資料研究寫成的，結(jié)構(gòu)緊密，全書共十五個章節(jié)，由淺入深地闡明了四個主要觀點，進化論、共同祖先學說、自然選擇學說、漸變論。全書從多個方面對當時普遍流行的神創(chuàng)論進行了駁斥。其中變異的法則一章主要從觀察到的現(xiàn)象出發(fā)，闡述了達爾文對生物變異的觀點，包括環(huán)境改變的影響、用進廢退、氣候適應(yīng)、相關(guān)變異、成長的補償和節(jié)約、重復(fù)退化及低級構(gòu)造易于變異、發(fā)育異常的構(gòu)造易于變異、種級特征比屬級特征易于變異。達爾文首先談到變異，因為它是進化的出發(fā)點，是進化證據(jù)之一，又是自然選擇原理的根本要素。達爾文認為變異這一現(xiàn)象是普遍存在的，而且變異的形式是多樣的，變異的原因也是各種各樣的。達爾文對生物進化持漸變論的觀點，他認為生物個體在長時間的演化中，經(jīng)過自然選擇，其微小的變異積累為顯著的變異，于是形成新的物種或新的亞種。

二、進化論漸變性的爭議

按照漸變論的觀點，必然要認為一個新種起源的化石記錄，在祖先種與其后裔之間應(yīng)有一系列連續(xù)的、界限不明顯的中間類型以顯示其持續(xù)的變化。古生物學的研究工作有99%是從1860年開始進行的，迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大約2億塊化石，被劃分為約25萬個物種。但是在這龐大的化石群中，依然沒有適當?shù)幕梢员徽J為突破了對生命形式轉(zhuǎn)化的所有疑問。就1861年發(fā)現(xiàn)的始祖鳥的化石而言，人們認為始祖鳥是爬行動物與鳥的祖先之間的一個可能的聯(lián)接點，但卻一直沒有發(fā)現(xiàn)生活在始祖鳥之后的300O萬年間的鳥的化石。按照有關(guān)脊椎動物進化的傳統(tǒng)觀點，脊椎動物最初是起源于6億年前。這種觀點認為從無脊椎動物演化到脊椎動物需要一億年的時間，然而卻沒有記載有關(guān)轉(zhuǎn)化的化石。人們長期以來試圖尋找物種進化的中間環(huán)節(jié)和各大類群最初形成的代表，但所得甚少。關(guān)于中間型缺失的問題，達爾文認為是由于化石記錄的不完善。

至今仍未找到，所謂的“缺失環(huán)節(jié)”至今仍然缺失。許多高級分類類群（門、綱、目、科等）常在相對較短的地質(zhì)時間內(nèi)“突然”地大量出現(xiàn)。用化石材料研究進化速度得出一個矛盾的結(jié)果：在相對較短的時間內(nèi)，許多新類群從同一祖先類群分枝出來，并向不同的方向適應(yīng)進化，稱之為適應(yīng)輻射。這種快速種化分枝的例子在生物史上不勝枚舉。當你注意于譜系進化圖時，可以看到在稀疏的大枝干的若干部位有密集的枝叢：許多線系幾乎在同一節(jié)點上分枝出來。后生動物的最早的適應(yīng)輻射發(fā)生在早寒武紀，，結(jié)果產(chǎn)生了許多無脊推動物門類。現(xiàn)今生存的幾乎所有的無脊椎動物門在那時已經(jīng)奠定了基礎(chǔ)。生物進化看來遠非勻速的。如果線系進化速度足夠快，當然可以解釋適應(yīng)輻射時期的快速種化分枝的，但從大多數(shù)用化石材料研究線系進化速度的結(jié)果來看，線系進化極為緩慢。斯坦利在他的《大進化》（1979年版）一書中引用了若干例子。因此，用漸變模式解釋宏進化是不大可能的。

三、古爾德的間斷平衡理論及其依據(jù)

1972年，埃爾德雷奇和古爾德根據(jù)地層中多數(shù)化石隨時間變化所呈現(xiàn)出來的形態(tài)變化現(xiàn)象而提出了一種新的物種進化的模式即間斷平衡論。“間斷平衡”是“punctuated equilibrium”的一種最常見的中文譯法。其實，譯成“穩(wěn)態(tài)速變”也許更明白更貼切些（物種可長期保持穩(wěn)態(tài)，卻能在較短時期內(nèi)快速進化為新種）。況且，物種進化應(yīng)該是一個連續(xù)的過程，其間并無間斷，只是演化速率不同而已。物種一旦形成，多保持一種長時期的穩(wěn)態(tài)（stasis）。進化在成種作用下跳躍式地加速，而在物種建立之后又進入穩(wěn)定平衡。

間斷平衡論并不否定漸變論， 它是對漸變論的修正和補充。經(jīng)過科學界內(nèi)部以及科學與宗教界之間的激烈爭論，目前多數(shù)人，尤其是古生物工作者已經(jīng)廣為認同這一假說。似乎認為間斷平衡是物種形成的主要形式，但不排除線系物種形成的漸變發(fā)生情況居于第二位的作用。例如，1909年在加拿大Burgess頁巖中發(fā)現(xiàn)的“寒武紀物種大爆發(fā)”這種大規(guī)模“突變”現(xiàn)象。比恐龍興盛的侏羅紀還早3億多年的寒武紀時期，亦即5.4 ～5.1億年前，地球上的生命發(fā)生的一次大規(guī)模的演化事件。

間斷平衡理論較合理地解釋了許多古生物事實，指出了生物界不但有漸進式進化，也有飛躍。為什么化石記錄缺少中間類型？因為成種作用的存在，在許多情況下，中間類型并不存在。怎樣解釋大范圍的物種爆發(fā)？如從晚前寒武紀的伊迪卡拉動物群出現(xiàn)到早寒武紀大量的無脊椎動物門、綱、目的產(chǎn)生不到一億年，幾乎所有大的海洋無脊推動物門類卻“一下子”產(chǎn)生了。面對古生物中大最快速進化的事實，很難用漸變論解釋，而間斷平衡理論則認為，這是由于成種作用而產(chǎn)生的。

四、結(jié)語

間斷平衡論也有這樣或那樣的漏洞。如許多專家所言，其中仍有很多講不清楚的機制。比如說，對種化過程的進化加速以及所謂協(xié)同進化仍沒有合理的解釋。為什么一個物種會長時間處于穩(wěn)態(tài)？無論從基因、生態(tài)、生物地理、環(huán)境變化各方面的研究看，都還難以解釋得明明白白。間斷平衡論認為突變是主流，否認造成變異積累的自然選擇是進化的主要源泉，而主張隨機的基因突變是主要源泉以及自然選擇控制其發(fā)展的方向，這帶有一定的客觀唯心主義傾向。它向古生物學的一系列理論問題提供了重新解釋的新觀點。隨著相關(guān)學科的進一步發(fā)展，這一理論也將不斷修改完善，直至為其它全新的理論所替代。

參考文獻

[1] 達爾文.《物種起源》，1859.

[2] 舒德干.進化論的幾個重要猜想及其求證.自然雜志.2009年31卷4期.