臺(tái)灣塊菌（Tuber formosanum）在內(nèi)蒙古的發(fā)現(xiàn)

劉鐵志 趙雪梅 范黎

摘要：本文基于形態(tài)學(xué)特征和分子數(shù)據(jù)將產(chǎn)自內(nèi)蒙古寧城縣的黑褐色大型塊菌鑒定為臺(tái)灣塊菌（Tuber formosanum），這是黑塊菌分類群在內(nèi)蒙古的首次發(fā)現(xiàn)，也是臺(tái)灣塊菌在楊樹人工純林內(nèi)發(fā)生的首次記錄；提供了形態(tài)描述、圖片資料和ITS序列信息，為塊菌屬遺傳多樣性、系統(tǒng)發(fā)育和地理分布研究提供了新資料.引證標(biāo)本保存在赤峰學(xué)院菌物標(biāo)本室（CFSZ）和首都師范大學(xué)標(biāo)本館（BJTC）.

關(guān)鍵詞：塊菌科；黑塊菌；分類

中圖分類號(hào)：Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1673-260X（2019）03-0001-03

塊菌屬（Tuber）中，具有大型黑色子囊果的一類塊菌的商品名稱為黑松露，其香味獨(dú)特，價(jià)格昂貴，被譽(yù)為“廚房里的黑鉆石”“地下黃金”和“上帝的食物”，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1].它們不僅是世上公認(rèn)的頂級(jí)食材，而且藥用價(jià)值也備受關(guān)注.有文獻(xiàn)報(bào)道稱黑塊菌子囊果含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、塊菌多糖、α-雄烷醇、神經(jīng)酰胺及芳香性化合物等多種生物活性物質(zhì)，具有增強(qiáng)免疫力、抗衰老、抗腫瘤、調(diào)節(jié)女性月經(jīng)周期和性功能等作用[2，3]，因此，塊菌是與樹木共生的外生菌根型食藥兩用真菌.

2018年秋，內(nèi)蒙古赤峰市寧城縣村民齊東方女士在楊樹林內(nèi)采集楊樹口蘑（Tricholoma populinum）等當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)野生食用菌時(shí)偶然發(fā)現(xiàn)有黑色、狀似馬鈴薯塊莖的物體生長(zhǎng)在枯枝落葉下的土層中，個(gè)體大小不等、數(shù)量很多，切開后里面有大理石一樣的花紋，并有濃郁的氣味.本文作者隨即到該地進(jìn)行了調(diào)查和采集，根據(jù)室內(nèi)詳細(xì)的形態(tài)鑒定和分子數(shù)據(jù)分析，確認(rèn)其為非常珍貴的食藥兩用菌臺(tái)灣塊菌（Tuber formosanum），該菌也是中國(guó)商業(yè)黑松露成員之一.這是臺(tái)灣塊菌在內(nèi)蒙古自治區(qū)的首次報(bào)告，也是該物種在楊樹人工純林內(nèi)生長(zhǎng)的首次記錄.本發(fā)現(xiàn)對(duì)臺(tái)灣塊菌這一有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的名貴野生食用菌物種在種群分布、生物地理、起源演化乃至人工馴化等方面有重要意義.

臺(tái)灣塊菌Tuber formosanum H.T. Hu & Y. Wang 圖1

子囊果完全或部分地下生，球形、近球形、橢圓形，較大個(gè)體通常不規(guī)則形，具有淺或深的溝槽，偶爾露出土壤表面的部分有淺裂紋，直徑1～8cm，幼時(shí)淺紫紅褐色，成熟后暗紅褐色、暗紫紅褐色或近黑色，外被扁平或角錐形瘤突，具3～5個(gè)脊棱.包被2層，外層較厚，由擬薄壁組織構(gòu)成，暗褐色；內(nèi)層較薄，由疏絲組織構(gòu)成，無(wú)色到淡黃色.產(chǎn)孢組織幼時(shí)白色、灰白色至淡黃色，漸變?yōu)楹稚墒鞎r(shí)暗褐色或黑色，有白色的大理石花紋樣的菌脈.子囊球形至橢圓形，40～85×30～70μm，有短柄或近無(wú)柄，具1～4（～5）個(gè)子囊孢子，4個(gè)的最多，分散于產(chǎn)孢組織中.子囊孢子橢圓形或?qū)挋E圓形，（17.5～）25～40（～45）×（14～）17.5～30（～35）μm，黃褐色至暗褐色，有由刺連結(jié)成的不完整網(wǎng)紋，刺端多游離，部分頂端彎曲，刺長(zhǎng)2～5（～7.5）μm.

生境：埋生于楊樹（Populus sp.）人工林內(nèi)枯枝落葉下的土層中.

引證標(biāo)本：內(nèi)蒙古赤峰市寧城縣大城子鎮(zhèn)上五家村，E118°52′21"，N41°42′41"，2018年9月19日，劉鐵志，齊東方采，CFSZ 20315（= BJTC FAN1184），ITS序列的GenBank登錄號(hào)：MK110376.

討論：中國(guó)塊菌中具有大型黑色子囊果和黑褐色孢子的種類以前被歸并為印度塊菌復(fù)合群（種）（Tuber indicum complex），基于ITS基因片段的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示它們分成兩個(gè)同源性低于94%的獨(dú)立分支[4-10]，研究顯示這兩個(gè)分支的種類在形態(tài)特征上較難以相互區(qū)別，沒有DNA分子數(shù)據(jù)分析無(wú)法得到準(zhǔn)確的鑒定[11，12].已有的文獻(xiàn)對(duì)這兩個(gè)分支有多種解讀，代表性的有兩種：一是這兩個(gè)分支分別為印度塊菌（T. indicum Cooke & Massee）和喜馬拉雅塊菌（T. himalayense B.C. Zhang & Minter）[12-15]；另一種解讀為這兩個(gè)分支分別是中華塊菌（T. sinense K. Tao & B. Liu）和臺(tái)灣塊菌（T. formosanum H.T. Hu & Y. Wang）[11].鑒于印度塊菌和喜馬拉雅塊菌目前既沒有模式標(biāo)本序列，也沒有來(lái)自模式標(biāo)本產(chǎn)地的可靠序列，以及所有這兩個(gè)原產(chǎn)印度的物種名下的DNA分子序列均來(lái)自中國(guó)產(chǎn)地的黑塊菌標(biāo)本這一事實(shí)，本文接受中國(guó)黑塊菌的這兩個(gè)分支為具有模式標(biāo)本序列支持的中華塊菌和臺(tái)灣塊菌[11].

本研究引證標(biāo)本在子囊果大小、顏色、表面的形態(tài)特征以及子囊孢子顏色、形狀、大小、表面紋飾等方面與中國(guó)構(gòu)成黑塊菌分類群的中華塊菌（T. sinense）[16]和臺(tái)灣塊菌（T. formosanum）的描述[17]相吻合，但BLASTn分析顯示其ITS序列（GenBank編號(hào)：MK110376）與臺(tái)灣塊菌的模式標(biāo)本序列（GenBank編號(hào)：JN655530）的同源性達(dá)99%，而與中華塊菌的等模式標(biāo)本（HMAS 60222）的序列（GenBank編號(hào)：MF627982）[11]同源性僅為93%.ITS在塊菌屬（Tuber）物種鑒定方面已被證實(shí)為具有條形碼（barcode）作用的基因片段，95%或96%的ITS同源性物種界限得到多基因研究的支持[18，19].綜上所述，本研究確認(rèn)采自內(nèi)蒙古寧城縣的黑色塊菌標(biāo)本為臺(tái)灣塊菌.

臺(tái)灣塊菌的模式標(biāo)本采自臺(tái)灣地區(qū)南投縣，生于青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）林內(nèi)[17].目前已知國(guó)內(nèi)分布區(qū)還有四川、云南、江蘇和河北[11]，國(guó)外還分布于日本[19].內(nèi)蒙古寧城縣是臺(tái)灣塊菌新分布區(qū)，也是到目前為止已知中國(guó)分布區(qū)中的最北界.

臺(tái)灣塊菌是中國(guó)商業(yè)黑塊菌中的重要成員，此次在內(nèi)蒙古發(fā)現(xiàn)的臺(tái)灣塊菌生長(zhǎng)在一種楊樹（Populus sp.）人工速生林純林內(nèi)，在約5000m2林內(nèi)先后采集塊菌子囊果約30kg.這意味著該地的共生樹種與生態(tài)條件有利于臺(tái)灣塊菌的生長(zhǎng)和發(fā)育.Hu等[20]在臺(tái)灣利用臺(tái)灣塊菌的孢子懸浮液接種青岡櫟無(wú)菌幼苗，形成菌根化苗后，在人工改良的土壤條件下造林，經(jīng)8年的培育，樹下長(zhǎng)出了臺(tái)灣塊菌的子囊果.建議食用菌從業(yè)人員利用菌根技術(shù)開展人工種植實(shí)驗(yàn)，如能成功并產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，將給當(dāng)?shù)匕傩諑?lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益，開辟一條新的致富之路.

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