脊尾白蝦養殖技術研究

沈曄　王興強　曹梅　鄭年昊　劉豪杰　丁雪峰　陳百堯

摘 要：脊尾白蝦是我國特有的經濟蝦類，近年來，其沿海灘涂養殖面積迅速擴大，而養殖水環境直接影響著脊尾白蝦養殖的經濟效益。該文探討了水域環境中常見的影響因子（包括鹽度、溫度、pH、金屬離子、氨氮、堿度、有機污染物和微生物等）對脊尾白蝦存活、生長、免疫以及基因表達等的影響，總結了脊尾白蝦養殖關鍵技術，以期為脊尾白蝦的高效養殖提供技術支撐。

關鍵詞：脊尾白蝦;養殖技術;環境脅迫

中圖分類號 S968.22文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）15-0076-05

Study on the Culture Technology of Exopalaemon carinicauda

Shen Ye et al.

（College of Marine Life and Fisheries，Huaihai Institute of Technology，Lianyungang Jaingsu 222005，China）

Abstract：Exopalaemon carinicauda is a unique economic shrimp in China.In recent years，the area of coastal beach culture has expanded rapidly，and the aquatic environment directly affects the economic benefits of aquaculture.This paper reviewed the key techniques of pond culture of E.carinicauda，and discussed the effects of salinity，temperature，pH，metal ions，ammonia nitrogen，alkalinity，organic pollutants and microorganisms on survival，growth，immunity and gene expression of white shrimp.In order to provide technical support for efficient culture of E. carinicauda，the future research directions of environmental stress were put forward.

Key words：Exopalaemon carinicauda;Culture Technology;Environmental stress

近年來，蝦類養殖已成為漁業的重要支柱產業之一[1]。脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）是我國黃渤海沿岸的主要經濟蝦類之一，具有耐低溫、低氧及低鹽等優點，生長快、環境適應性廣、繁殖能力強，味道鮮美，深受消費者的喜愛。體長5～9cm，體色透明，體表分布少量細小藍色或紅色斑點;額角呈S形，腹部3～6節背面有明顯的縱脊，尾節后部有2對活動刺，尖端兩側有2對小刺[2-3]。

水是養殖蝦類賴以生存的環境，蝦類的生長與水體生態環境的狀況有著密不可分的關系。除了水體鹽度、溫度、pH及堿度等因素外，環境污染帶來的重金屬、氨氮及有機化合物等污染物質也對蝦類的生長產生了較大的影響。由于潛在污染物種類繁多，通過食用水產品，人類所承受到的健康風險成倍增大，如腸道綜合癥、神經毒性、免疫與生殖功能障礙和遺傳毒性等[4]。

1 影響脊尾白蝦養殖的因素分析

1.1 鹽度 脊尾白蝦廣泛分布于河口和海岸環境中，在咸水和微咸水中均可生存，通過逐級淡化甚至可以在純淡水中生存[5-6]，最適鹽度在22～28。顧軍等研究發現，脊尾白蝦死亡率隨鹽度的降低而升高，當鹽度降到4.02以下時，出現大量死亡的現象，但通過逐級淡化的方式，可使其在海涂微咸水池塘中（鹽度1～3）進行養殖[7]。另有研究發現，可通過延長淡化時間來增強適應能力，提高成活率[8]。龍曉文等研究發現，高鹽度突變對其存活率沒有顯著的影響，脊尾白蝦的鹽度適應范圍為在～35，鹽度為12時的生長速度最快[9]。而王庚申等則認為成活率和特定生長率在鹽度為21.4時最高[10]。王緒峨研究發現，受精卵的孵化周期隨鹽度的降低而縮短[11]。李國峰等研究表明，逐級淡化親蝦，在鹽度為2的水體中成功出苗，孵化率和幼體成活率（49.2%）較低[12]。梁俊平等研究發現，逐級淡化后脊尾白蝦性腺發育成熟的鹽度下限為2，抱卵的鹽度下限為5，最適抱卵的鹽度為10～20[13]。王庚申等設置11.0、16.2、21.4、26.6和31.8等5個鹽度，發現在肝胰腺中各鹽度組酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和溶菌酶活性差異顯著，以26.6鹽度組最高，約為低鹽度組酶活力的2倍[14]。李玉全等研究發現，脊尾白蝦血清中ATP酶和超氧化物歧化酶的活性隨鹽度變化而改變，而酸性磷酸酶和堿性磷酸酶等代謝酶的活性受鹽度的變化影響較小[15]，表明鹽度對脊尾白蝦血液、肌肉和肝胰臟中免疫相關酶的活性均有不同程度的影響。李洋等運用實時定量PCR分析得出，經過鹽度脅迫后，酚氧化酶原基因在血淋巴和鰓組織中的表達量顯著升高，絲氨酸蛋白酶抑制劑serpin基因表達量在少數時間點出現峰值，參與了脊尾白蝦鹽度脅迫的應激反應[16-17]。柳飛等研究發現了維甲酸X受體基因在鰓和肝胰腺中，受鹽度影響表達量發生先升高后下降的變化[18]。張美研究發現，脊尾白蝦蛻皮抑制激素基因在眼柄和腹神經節中，受鹽度影響表達量呈波動變化，脅迫12h和24h時明顯上升[19]。

1.2 溫度 溫度是水產養殖的關鍵因子之一，對水產動物的生長發育、繁殖和能量代謝等都有著顯著的影響。董存有研究發現，脊尾白蝦的生存水溫范圍在2～38℃，若低于2℃，停止攝食、昏迷，逐漸升溫則可恢復正常;若超過38℃，脊尾白蝦呈昏迷狀態、甚至死亡[20]。蔡澤平等研究發現，應將脊尾白蝦養殖水溫控制在27.0～29.6℃，盡量避免33.1～34.5℃的高溫[21]。溫度對脊尾白蝦的胚胎發育有著顯著影響。梁俊平等研究發現，在鹽度31和水溫15.3～28.1℃時，脊尾白蝦的胚胎發育速度隨溫度的上升呈直線加快，而一旦低于12.18℃或超過30℃，胚胎將無法正常發育，最佳幼體培育溫度在22～26℃[22]。栗治國等研究發現，在鹽度10～11、溫度19～31℃時，隨著溫度的升高，胚胎的發育進程和體長的增長率加快，脊尾白蝦胚胎發育的最適溫度為27.6℃;高溫可以顯著縮短親體孵化和幼體發育周期，提高孵化率和幼體存活率，但超過28℃時顯著降低，36℃時幼體無法變態[23-24]。高煥等研究發現，溫度對脊尾白蝦的氧化還原系統影響顯著，低溫時酸性磷酸酶活性和總抗氧化的能力顯著上升，而堿性磷酸酶的活性顯著下降[25]。柳飛等研究發現，脊尾白蝦維甲酸X受體基因在鰓和肝胰腺中的表達量，隨溫度脅迫時間的延長，總體呈先上升后下降的趨勢，具有顯著的調控作用[18]。韓俊英等研究發現，熱休克蛋白HSP70基因在肝胰腺和肌肉中表達量顯著上升，低溫刺激相對高溫刺激更加明顯[26]。

1.3 pH pH是影響水質的重要因素之一，顯著影響著水生動物的存活、生長、呼吸和代謝，極端條件下甚至導致死亡;同時，pH使氨態氮、硫化氫和重金屬離子等化學物質在水體中的存在形式及含量發生了變化，間接影響了水產動物，是水體化學狀態和生命活動的綜合反映。李玉全等研究發現，磷酸酶活力可作為反映pH脅迫對脊尾白蝦免疫功能影響的重要指標，pH在7.0～8.5時，脊尾白蝦的磷酸酶反應快速，促使機體調整至穩態，但過酸或過堿的養殖水體，則顯著影響其非特異性免疫力[27]。韓俊英等研究發現，pH脅迫對HSP70基因表達有誘導作用，且肝胰腺中出現高表達的時間早于肌肉，但長時間的脅迫則抑制其表達[26];同樣，pH也可誘導脊尾白蝦HSP90基因的表達[28]。于天基等研究發現，pH在5.2～9.9，脊尾白蝦具有很強的適應鹽堿水域的能力，不過中國大部分鹽堿水域pH在9左右，高堿度導致水體Ca2+濃度降低，影響白蝦蛻皮及其他生理活動[29]。張美研究表明，低pH脅迫和高pH脅迫均對脊尾白蝦蛻皮抑制激素基因有一定的誘導作用，96h內其表達量呈波動變化，偶出現瞬時高表達，最后趨于正常水平[30]。

1.4 金屬離子對脊尾白蝦養殖的影響 近年來，隨著工業廢水的排放，水域環境污染日益嚴峻，嚴重危害水生生物的生存。重金屬污染的危害程度取決于其在環境和生物體中的存在濃度和化學形態，因其具有持續時間長、難降解且易于通過食物鏈積累放大等特點，受到了廣泛關注[31-32]。重金屬對脊尾白蝦的存活和生長都有一定的影響，濃度越高，存活率越低。急性Cd2+脅迫不僅影響脊尾白蝦的氧化應激反應，而且影響蝦體內腺苷酸轉移酶和熱激蛋白70基因的表達水平[33]。不同的重金屬對脊尾白蝦的危害程度稍有差異，例如，Cd2+對脊尾白蝦的毒性較Pb2+強，Cd2+和Pb2+對脊尾白蝦的聯合毒性表現出顯著的協同效應[32];脊尾白蝦幼蝦對Cu2+具有較強的耐受性，Cu2+毒性比Zn2+大[34-35]。各重金屬離子的致毒能力隨實驗周期的延長而明顯增強，Cr6+、Mn7+和Zn2單一存在時，對脊尾白蝦均產生毒性作用，毒性大小從大到小依次為Cr6+>Mn7+>Zn2+[36]。重金屬離子在蝦體內可蓄積，脊尾白蝦的死亡率隨時間和重金屬離子溶液濃度的增加而升高。孫金秋等研究發現，脊尾白蝦絲氨酸羥甲基轉移酶基因的表達量在低濃度Cd2+脅迫下波動明顯，最后可以恢復到正常水平，但達到一定濃度時，其表達始終低于正常水平，說明高濃度Cd2+脅迫時機體已無法調節[37]。

1.5 氨氮 氨氮是養殖環境中最主要的污染物質之一，氨氮污染可導致水體富營養化，使得藻類大量繁殖并消耗氧氣，造成水生動物缺氧死亡。氨氮對水生動物具有毒性作用，當濃度積累到一定程度時，會對代謝和免疫等產生影響，危害存活和生長[38];高濃度的氨氮會對生物的消化酶活力和同工酶表達起抑制作用，造成器官結構的損傷[39]。梁俊平等研究發現，氨氮隨時間的延長在脊尾白蝦幼體內持續蓄積;在一定氨氮濃度范圍內，白蝦死亡率隨氨氮濃度及脅迫周期的增加顯著升高，高濃度的氨氮顯著抑制白蝦幼體的生長[40]。賴曉芳等研究了脊尾白蝦在不同濃度的氨氮脅迫下2h前后的氮磷代謝水平，發現氨氮降低了脊尾白蝦的氮磷代謝水平，驟變脅迫的下降幅度顯著大于緩變[41]。任海等研究了氨氮對脊尾白蝦抗氧化及脂質過氧化作用的影響，發現在24h內氨氮對脊尾白蝦超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力具有一定的誘導作用，48h后則抑制其活性;而脂質過氧化產物丙二醛含量在脅迫72h內持續增加，表明氨氮產生毒性對脊尾白蝦機體造成嚴重損傷。并且，氨氮脅迫對GPx基因有一定誘導作用，72h后仍有較高表達[42]。韓俊英等研究發現，脊尾白蝦熱休克蛋白HSP70基因經過氨氮脅迫后，表達量有明顯波動，長時間脅迫后低于正常水平，在肌肉中應激反應滯后于肝胰腺[26]。

1.6 碳酸鹽 碳酸鹽是水中堿度的主要形式，堿度過高會影響水生動物的生存、生長及繁殖。柳飛等研究發現，脊尾白蝦對碳酸鹽堿度的適應性較低，pH在8.4～9.6時，碳酸鹽堿度對脊尾白蝦的24h半致死濃度為12.40mmol/L，在pH8.6和3.5mmol/L的低碳酸鹽堿度環境中，脊尾白蝦可以正常生長繁殖，高于5mmol/L時（pH8.9），白蝦的繁殖能力大大減弱;而且，高pH條件下脊尾白蝦對碳酸鹽堿度的耐受性顯著降低[43]。

1.7 持久性有機污染物 有機污染物對脊尾白蝦表現為急性毒性，部分持久性有機污染物具有致癌致突變性。脊尾白蝦受到刺激后初期表現異常活躍，漸漸變得呆滯，最后喪失活動能力，且隨著濃度升高，脅迫時間延長，污染物在蝦體內不斷累積，死亡率增高。李鐵軍等研究發現，4種持久性有機化合物均為極性麻醉型化合物，毒性高于有機污染物基本毒性且高毒（96h半致死濃度<1mg/L），對脊尾白蝦的毒性從大到小依次為苯酚>苯胺>氯苯>硝基苯[44-46]。李磊等研究發現，水中苯并[a]芘易在脊尾白蝦體內快速富集并達到很高的濃度，前期富集速率高于后期，最高可達239.58ng/g[47]。脊尾白蝦對苯并[a]芘具有一定的排出能力，主要集中在前期，后期排出速率較緩，導致相當的殘留難以被代謝。李磊等研究了脊尾白蝦對苯并[a]芘富集和釋放過程中肝臟生物標志物的響應機制，發現白蝦肝臟對苯并[a]芘有較強的調節功能，濃度較低（0.05μg/L）時能夠被完全清除，濃度過高（0.45Hg/L）便超過白蝦負荷難以被降解[48]。

1.8 微生物 病毒和細菌（弧菌、桿菌和球菌等）是養殖蝦類的主要病原，弧菌是危害最大的一種，許多高致死率的蝦病如紅眼病和紅腿病等的病原均為弧菌。段亞飛等研究發現，鰻弧菌對脊尾白蝦鰓組織抗氧化酶系統有顯著的破壞作用[49]。葛倩倩研究發現，鰻弧菌可使蝦類大量死亡，累積死亡率由12h的11.8%可上升至48h的39.2%[50]。段亞飛等研究發現，致病性糞腸球菌顯著影響白蝦免疫相關基因的表達量[51]。飼料中添加有益藻類，可增加水產動物的食欲，促進生長，增強抗病能力，提高幼體成活率，改善肉質和體色等功能，而且制成的飼料顆粒在水中具有不易下沉、不凝集和不敗壞水質等優點。張華研究發現，提高飼料中螺旋藻粉的添加量，脊尾白蝦存活、生長和吸收效率均有所上升，最適添加量3%[52]。王興強[53]等研究表明，隨鹽生杜氏藻粉添加量的升高，脊尾白蝦存活、生長和吸收效率呈上升趨勢，當到達一定臨界值后又有所下降，最佳添加量為2.76%。葛倩倩等發現，鰻弧菌侵染后的脊尾白蝦Relish基因表達量明顯上升后逐漸下降，最后歸于正常水平[50]。王有昆等研究發現，脊尾白蝦Ecα2M基因和Ec14-3-3基因都在鰻弧菌侵染后的6h時有高表達，隨后慢慢下降，說明機體對鰻弧菌有一定的抵御能力[54]。

2 脊尾白蝦人工養殖技術

2.1 池塘清整 一般池塘均可養殖，以鹽度8～15的較低海區的壩內養殖塘為佳，養殖塘面積1.33～2hm2，環溝水深1.5～2.0m，灘面水深0.8～1.0m，具有獨立的進排水系統。冬春季進行改造，將養殖池、蓄水池和進排水渠道等積水排凈，封閘曬池，然后清除污泥，翻耕暴曬，翻耕10～20cm。池內注水10～20cm，全池潑灑含氯消毒劑、含碘消毒劑或生石灰等消毒藥物，殺滅病原生物及野雜魚蝦等。最好選擇生石灰，能夠使池塘淤泥結構疏松，改善池底通氣條件，加速有機質分解，而且氧化鈣與水中的二氧化碳、碳酸等形成緩沖作用，保持水體pH值的穩定。同時，生石灰能夠增加水體中鈣的含量，有利于餌料生物繁殖和白蝦蛻殼。消毒時間選擇在晴天上午，將生石灰兌水全池潑灑，結合茶籽餅，先將茶籽餅浸泡12～18h，全塘潑灑，徹底清除塘內魚類[55]。

2.2 水體培育 在池塘經過常規去污、暴曬和消毒后7～10d納水，用80目篩絹過濾注水，初次進水30～40cm，養殖期間逐漸加水至1.5～1.8m。放苗前對養殖池水水質進行分析，確認符合養殖水質條件[56]。養殖池水深應達1m以上，透明度在40cm左右，每hm2投入尿素15～30kg、磷酸二氫鉀1.5～3kg、氨基酸復合肥7.5kg，培育水體微藻餌料群落，水呈淡茶色或黃褐色為佳[57]。6月投放的抱卵親蝦繁育出的幼蝦在高溫環境下多易發病，可考慮在7月中下旬放養[58-59]。

2.3 飼料投喂 飼料投喂堅持“四定”原則，常規配合飼料的日投喂率為3%～5%，鮮活餌料的日投喂率為7%～10%[60]。投喂量應根據水溫、水質、氣候、蝦總量、攝食強度和殘餌量等來調節，以3h吃完為宜。

2.4 日常管理 養殖前期，日添加水3～5cm，直到水位達1.5m。根據透明度、水色、有機物含量及藻相變化，采取少換和緩換的方式，日換水量控制在5～10cm。養殖中后期，水體老化，則適當增加換水量。根據溶解氧含量確定增氧設備開機時間，放苗30d內于凌晨和中午各開機1～2h;養殖30d后可根據需要延長開機時間，使水中的溶氧量始終維持在5mg/L以上;陰天和下雨時適當增加開機時間，投詞時停機0.5h。每15d潑灑沸石粉或過氧化鈣為主要成分的水質保護劑300～450kg/hm2。使用有益微生物制劑如光合細菌和化能異養細菌，養殖前期每10～15d1次，養殖后期每3～5d1次，不能與消毒藥品和抗菌藥品同時使用。觀察脊尾白蝦的情況，及時使用增氧機。增氧機嚴格按照“三開、兩不開”的原則使用，即晴天中午開，陰天清晨開，連綿陰雨半夜開，傍晚不開，陰天白天不開，浮頭早開;天氣炎熱開機時間長，天氣涼爽開機時間短，半夜開機時間長，中午開機時間短[61]。在蝦蟹養殖區葉輪增氧機外圍2.8～3.2m半徑處增加網孔2～3mm的阻攔蝦蟹用尼龍網，防止增氧時葉輪傷害到蝦蟹類。堅持“以防為主、生態防治”的原則，定期使用微生態制劑（15kg/hm2）和底質改良劑，在餌料中添加大蒜素、Vc和中藥制劑等來增強白蝦免疫力。養殖中后期一般水色變深，可適量加水，加生石灰調控水質[62]。

2.5 病害防治 脊尾白蝦養殖期間的常見病害為紅體病，一般較集中在6—7月和9—10月2個季節發生。疾病暴發往往是由于環境因子突變引起的，如梅雨季節連續下雨引起水體鹽度變化、溶解氧降低或秋季日夜溫差變化大等。從病蝦上分離到的病原菌對復方新諾明、氧氟沙星和氟派酸等高度敏感，以口服藥餌結合水體消毒的方法進行治療，可取得明顯的療效[63]。定期消毒水體、在餌料中添加Vc和免疫多糖等免疫增強劑以及消毒后投放有益微生物制劑等方法，可以有效預防這類由條件致病菌引起的疾病。待脊尾白蝦長到5～6cm即可起捕上市，一般養殖塘全年可起捕多次，用專用蝦籠起捕，鮮活銷售。蝦籠網眼規格1.6～1.8cm為好，捕大留小。一般春節前后市場價較高，4—5月份價格最高。起捕方式可滿水放置蝦籠疏捕，或先放水入環溝至30～40cm水位時再放置蝦籠，往水體中灑少量的高錳酸鉀，可刺激脊尾白蝦迅速鉆進蝦籠，提高捕撈產量和效率[64]。

3 展望

綜上所述，當前國內外學者對于脊尾白蝦的水環境影響因子進行了不同程度、不同角度的研究，并提出了脊尾白蝦池塘養殖的相關建議，認為有必要進行蝦低鹽度養殖，以改變內陸養殖格局。目前，針對脊尾白蝦在不同鹽度中的存活、生長、繁育和行為等方面的研究已經有所進展，而對脊尾白蝦在脅迫過程中能量代謝的變化還有待進一步的研究。

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