流溪河入侵魚類豹紋脂身鯰的年齡與生長特征研究

劉 飛，韋 慧，胡隱昌，顧黨恩，牟希東，羅 渡，徐 猛

(1.西藏自治區農牧科學院水產科學研究所，拉薩 850000；2.中國水產科學研究院珠江水產研究所，農業農村部休閑漁業重點實驗室，廣東省現代休閑漁業工程技術研究中心，廣州 510380)

魚類入侵是水生生態系統的主要威脅之一，近年來受到越來越多的重視和關注[1-3]。生活史特征的變化是物種對異質生境適應性的重要表現，是外來魚類成功入侵的重要機制[4-5]。年齡是研究魚類生活史特征的重要指標，通過年齡鑒定能夠推算魚類的生長、性成熟年齡、壽命等參數，從而預測魚類種群動態。魚類的生長具有較強的可塑性，使其能夠適應氣候變化及空間異質環境，因此研究外來魚類生長年齡的時空變化，對于掌握其種群動態具有重要意義。但是關于年齡生長的研究大多集中于經濟魚類，對外來魚類的研究相對較少。

豹紋脂身鯰(Pterygoplichthyspardalis)，俗稱清道夫、垃圾魚，隸屬于鯰形目(Siluriformes)骨甲鯰科(Loricariidae)翼甲鯰屬(Pterygoplichthys)，野外捕獲最大個體體長51.5 cm，最大年齡5.25齡，性成熟年齡2齡，常以附生藻類和有機碎屑為食[6-7]。原產于南美洲亞馬遜河流域[8]，作為觀賞魚被引入多個國家和地區，隨后通過放生及養殖逃逸，已在亞洲、非洲、北美等多個國家和地區形成入侵[9-11]。豹紋脂身鯰上世紀九十年代被引進中國廣東省[12]，由于其對水質和食物要求遠低于其他魚類，具有較強的生存和繁殖能力[9]，已成為中國華南地區入侵風險最高的外來魚類之一[7]，主要危害包括破壞河岸及堤壩、改變當地水生食物鏈、破壞漁具及漁業生產、影響水體養分循環[13-15]。對外來魚類生物學特征的研究是防治外來魚類入侵的科學基礎，盡管豹紋脂身鯰在入侵地的生長格局已經開展了較多研究，但關于其在入侵地年齡生長的研究相對較少。因此，本研究于2015年和2016年采集流溪河豹紋脂身鯰樣本進行年齡結構和生長特征的研究，有助于評價其在流溪河的入侵狀況和風險，并為漁業管理部門評估其種群數量和種群動態提供數據支持。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

以流溪河人和段(23°29′～23°37′N;113°28′～113°35′E)為研究區域(圖1)，采樣河段距離為15 km。流溪河又名呂田河，珠江水系二級支流，發源于廣州市從化區，全長156 km，經珠江三角洲河網注入南海，流域面積2 300 km2。 2015年12月-2016年11月按月份逐月采樣，用地籠和三層刺網(網目20～50 mm)在流溪河人和段采集豹紋脂身鯰樣本404尾，于流溪河人和段安置一個水溫自動記錄儀(1-800-LOGGERS，Onset?)，記錄全年水溫變化，水溫記錄間隔為6 h，用HOBOware Pro 2.3軟件讀取水溫數據。

圖1 流溪河及豹紋脂身鯰采樣點的地理位置示意圖Fig.1 The geographical position of the Liuxi River and sampling point of Pterygoplichthys spp.

1.2 生物學特性

測量體長(精確到1 mm)、體重(精確到0.01 g)后解剖取出微耳石、星耳石和矢耳石并判斷性別，其中可鑒定出性別樣本289尾。用指甲油將微耳石凸面朝上固定在載玻片上，先使用1500 #水砂紙粗磨，再使用2000#水砂紙細磨，直至在顯微鏡下觀察到中心核和清晰輪紋判讀年齡[16-18]。將2～7節椎骨清洗晾干置于體視鏡下判讀年齡[19]。

1.3 統計分析

用冪函數W=aLb擬合雌、雄魚體長與體重關系，式中，a、b為常數，L為體長(mm)，W為體重(g)[19]。用冪函數L=cRd和直線式L=cR+d擬合體長(L)與耳石長軸輪徑(R)，式中，c、d為常數。

用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體重生長：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

拐點年齡：ti=Inb/k+t0；

體長相對增長率：GL=(Lt+1-Lt)/Lt×100%，

生長指標：CL=(lnLt+1-lnLt)Lt；

體長生長速度：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，

體長生長加速度：d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0)；

體重生長速度：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，

體重生長加速度：d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

式中，t為年齡，t0為假設的理論生長起點年齡，k為生長系數，Lt和Wt為t齡時平均體長和體重，L∞和W∞是漸近體長和漸近體重[18]。

使用ArcGIS 10.5繪制采樣點地圖，Spot 32cn軟件測量輪徑(精確到0.01 mm)，IBM SPSS Statistics 22.0軟件對測量數據進行數據分析，利用FAO開發的FISAT-Ⅱ計算生長方程的參數，使用Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6進行圖片處理。

2 結果

2.1 體長體重關系

豹紋脂身鯰體長為55～392 mm，平均體長(200.5±174.45)mm(n=404)，優勢體長為101～300 mm，占總體的80.19%，55～100 mm個體占10.64%，300 mm以上個體占9.17%。體重為4.67～986.11 g，平均體重(212.13±380.59)g(n=404)，300 g以下個體占總體的71.29%，301～500 g個體占24.01%，501～700 g個體占5.45%，700 g以上的個體僅占0.99%(圖2)。

圖2 流溪河豹紋脂身鯰的體長分布和體重分布Fig.2 Standard body length distribution and total weight distribution of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

用冪函數W=aLb擬合雌、雄魚體長、體重關系(圖3)，雌性：W♀=6.309×10-5L2.785(n=180，R2=0.932)，雄性：W♂=7.686×10-5L2.732(n=109，R2=0.955)，體長、體重的回歸曲線在雌雄上無顯著差異(ANCOVA，n=289，P>0.05)，不同性別體長、體重方程可合并，總體：W=7.888×10-5L2.738(n=404，R2=0.936)。經t檢驗不同群體b值均與3存在顯著差異(P<0.05)，說明豹紋脂身鯰為異速生長類型。

圖3 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚體長與體重關系曲線Fig.3 Correlation curve between standard body length and total weight of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.2 年輪特征及年齡鑒定

豹紋脂身鯰微耳石中間厚邊緣薄，呈不規則橢圓形(圖4A)；星耳石為不規則銀杏葉狀薄片，耳石下端中間部位開裂，裂縫蜿蜒至耳石中心(圖4B)；矢耳石形態呈螺旋狀，無法有效觀察其年輪特征(圖4C)。

圖4 流溪河豹紋脂身鯰的微耳石(A)，星耳石(B)和矢耳石(C)Fig.4 Lapillus (A)，asteriscus (B)and sagittal (C)otoliths of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

微耳石中心核明顯，輪紋暗帶清晰，方便判讀年齡(圖5A)；脊椎骨輪紋時有出現分叉現象，如圖5B所示，左側輪紋在第二輪分叉。因此本研究以微耳石為主材料進行年齡鑒定及生長退算。

圖5 流溪河豹紋脂身鯰微耳石(A)和脊椎骨(B)的年輪特征Fig.5 Lapillus (D)and vertebra(F)sections of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

由于未采集到耳石或耳石遺失等因素，404尾樣本中對396尾個體進行了年齡鑒定，占樣本總數的98.02 %。優勢齡組為2齡，占鑒定年齡樣本總數的37.88 %，1齡占35.61 %，3齡占21.21 %，4齡占4.55 %，5齡占0.75 %。可鑒定出性別個體289尾，其中雌性180尾，由1～4齡4個齡組組成；雄性109尾，由1～5齡5個齡組組成(表1)。

表1 流溪河豹紋脂身鯰各年齡組數量Tab.1 Age composition of each age class of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.3 年輪形成時間

以微耳石為判定各月份新輪出現率的主材料，新輪出現標志為輪紋邊界有亮帶形成。除1、2月外，其他月份均有新輪形成，新輪出現率在4、5、6、7月份較高(表2)，并與水溫呈正相關(圖6)。

2.4 體長退算

用冪函數和直線式擬合雌、雄魚體長(L)與耳石長軸輪徑(R)的關系(圖7)，雌性：L♀=149.355R-31.942(n=180，R2=0.794)；L♀=112.898R1.244(n=180，R2=0.816)。雄性：L♂=152.131R-37.374(n=109，R2=0.809)；L♂=111.406R1.255(n=109，R2=0.845)。雌、雄魚冪函數相關系數均大于直線式，故采用冪函數相關式進行生長退算。根據實測輪徑退算體長(表3)，將實測平均體長與退算體長配對t檢驗(雌：P=0.458>0.05;雄：P=0.337>0.05)，實測體長與退算體長無顯著差異，說明退算體長可信。

表2 流溪河豹紋脂身鯰不同月份微耳石磨片新輪出現率Tab.2 Frequency of new annuli on lapillus sections in different months of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

圖6 流溪河豹紋脂身鯰耳石新輪出現率與水溫的相關關系Fig.6 Correlation analysis of percentage of growth ring formed of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River and average monthly water temperature

圖7 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚微耳石體長與耳石輪徑關系曲線Fig.7 Relationships between standard body length and otolith length of female and male Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.5 生長特性

用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體重生長并繪制生長曲線(圖8)。雌性：Lt♀=453.062[1-e-0.281(t+0.267)]，Wt♀=1 575.29[1-e-0.281(t+0.267)]2.785；

雄性：Lt♂=494.171[1-e-0.253(t+0.186)]，Wt♂=1 759.43[1-e-0.253(t+0.186)]2.732。

計算生長指標CL和體長相對增長率GL(表4)，豹紋脂身鯰3齡前CL和GL較高，生長速度較快，3齡后CL和GL較小，生長速度開始變緩。

表4 流溪河豹紋脂身鯰雌、雄魚的生長參數Tab.4 Growth parameters of female and male Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

根據Von Bertalanffy生長方程計算雌、雄魚體長和體重的生長速度和加速度并繪制生長速度和加速度曲線(圖9、10)。

雌魚體長的生長速度：

dL/dt=127.31e-0.281(t +0.267)，

生長加速度：d2L/dt2=35.77e-0.281(t +0.267)；

體重的生長速度：

dW/dt=1 232.8e-0.281(t +0.267)[1-e-0.281(t +0.267)]1.785，

生長加速度：

d2W/dt2=346.42e-0.281(t +0.267)[1-e-0.281(t +0.267)]0.785[2.785e-0.281(t +0.267)-1]。

雄魚體長的生長速度：

dL/dt=125e-0.253(t +0.186)，

生長加速度：d2L/dt2=31.6e-0.253(t +0.186)；

體重的生長速度：

dW/dt=1 216.12e-0.253(t +0.186)[1-e-0.253(t +0.186)]1.732，

生長加速度：d2W/dt2=445.14e-0.253(t +0.186)[1-e-0.253(t +0.186)]0.732[2.732e-0.253(t +0.186)-1]。

雌、雄魚體長生長速度、加速度曲線無拐點，生長速度與年齡成反比，加速度與年齡成正比(圖9)；體重生長速度、加速度曲線有拐點，生長速度先增加后降低，當加速度為0時生長速度達到最大值(圖10)，此時雌、雄魚拐點年齡分別為3.38齡和3.79齡，將拐點年齡帶入生長方程，計算出拐點體長分別為289.92 mm和311.33 mm，拐點體重分別為454.54 g和497.93 g。

圖9 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚體長生長速度和加速度Fig.9 Growth rate and acceleration rate curve of body length of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

圖10 流溪河豹紋脂身鯰雌(A)、雄(B)魚體重生長速度和加速度Fig.10 Growth rate and acceleration rate curve of body weight of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

3 討論

3.1 年齡鑒定材料選取及新輪與水溫關系

鱗片、耳石和脊椎骨等常用于魚類年齡鑒定[20]。鱗片獲取與處理方便[21]，但豹紋脂身鯰鱗片凹凸扭曲不便打磨。耳石較體表其他硬組織保存完整，同時在魚類整個生命活動過程中連續沉積，是較精準鑒定魚類年齡的優質材料[22]。豹紋脂身鯰星耳石中部開裂導致中心核不明確，可讀性較差；翼甲鯰屬矢耳石形態常呈不規則螺旋狀，無法判讀年齡[6]。鯰形目常用的年齡鑒定材料還有2～7節脊椎骨[19]，豹紋脂身鯰脊椎骨輪紋分叉，無法準確判讀年齡。微耳石輪紋清晰，年輪特征顯著，故采用微耳石作為年齡判讀材料。

攝食導致有機物質大量沉積，通過新輪的形成體現出來[23]。因此，豹紋脂身鯰的攝食及生長習性可通過新輪出現率反映。1月和2月流溪河平均水溫只有13.2 ℃，2月后水溫逐漸回升，4-10月流溪河平均水溫23.1 ℃(表2)，隨溫度升高，餌料生物越豐富，豹紋脂身鯰攝食量增加，生長加快，新輪出現率也隨之增加(圖6)，并與水溫成極顯著正相關(Pearson相關分析，P=0.006<0.01)。

3.2 豹紋脂身鯰的生長特性

研究魚類體長、體重的關系W=aLb，是魚類生態學重要基礎理論研究之一[23]，若指數b值接近或等于3，則該群體為等速生長[24]。本研究中，不同群體b值均與3存在顯著差異，說明豹紋脂身鯰為異速生長類型。雌、雄魚分別為3.38齡和3.79齡，意味著雌、雄魚在3.38齡和3.79齡前生長速度較快，此后生長變緩。拐點年齡處雌、雄魚的體長分別為289.92 mm和311.33 mm，較流溪河豹紋脂身鯰雌、雄魚最小性成熟體長偏大(♀:201 mm，♂:204 mm)[25]。這是因為性腺發育過程就是魚類把攝食所獲得的物質和能量分配給性腺的過程，因此在性成熟前，豹紋脂身鯰生長較快，3齡后，由于繁殖活動的進行，消耗了大量營養物質和能量，生長速度開始降低。流溪河豹紋脂身鯰生長系數k(♀：0.281，♂：0.253)較美國佛羅里達州豹紋脂身鯰(0.257)高[6]，同時較珠江流域相似生態位的土著魚類鯪魚(Pseudobagrustruncates)(0.07)[26]、光倒刺鲃(Spinibarbushollandi)(0.201 8)[27]、側條光唇魚(Acrossocheilusparallens)(♀：0.270 5，♂：0.226 9)[28]等偏高，k越大，生長速率越大[23]，“競爭力增強進化假說”認為在入侵地，由于缺乏天敵控制，入侵物種用于防御的資源分配到了生長和繁殖[4]。在豹紋脂身鯰原產地亞馬遜河流域水位波動幅度大，雨季平均水位46.3 m，旱季水位較雨季降低12～15 m，最低水位只有4.4 m[29]；流溪河人和段全年最低水位14.93 m，洪峰水位17.3 m，水位變化較穩定[30]。因此豹紋脂身鯰可能是逃逸了天敵及原產地水位波動較大的環境，使其將更多的資源分配到生長和繁殖，表現出更高的生長率和繁殖分配，從而成功入侵。

3.3 豹紋脂身鯰的年齡結構

種群的數量變化趨勢可以通過其年齡結構來推測，這對漁業資源評估有著重要意義[31]。本研究中，樣本種群有1～5齡5個齡組，說明其已在流溪河建立可持續種群，但年齡結構簡單。簡單的種群年齡組成，意味著豹紋脂身鯰的種群結構變化正處于增長型，當其生活在一個適宜的環境中時種群數量會激增，并最終逐漸形成年齡結構復雜的穩定種群。魚類的死亡率和壽命之間的關系呈反比，由內因(魚類的遺傳特性)及外因(魚類所生存的環境)共同作用決定[32-33]，大量研究表明真骨魚類在早期生活史階段的死亡率高達99%或以上[24]，本研究中，捕獲的1齡(及以下)豹紋脂身鯰較多，早期生活史階段種群死亡率較低，可能由于該種魚在入侵地缺少天敵控制[12]。

豹紋脂身鯰食性雜且食量大，有取食其他魚類的魚卵及魚苗習性，同時繁殖能力強[26]，擴散速度快，能夠在擴散地迅速定居并建立穩定種群，可能搶占本土魚類的生態位，對本土水生生物造成潛在威脅[7，34]。因此，研究豹紋脂身鯰在入侵區的生物學特性具有重要意義，基于其年齡和生長特征可以為漁業管理部門制定管理策略和防控依據提供幫助，同時對了解豹紋脂身鯰在入侵水域的種群狀態和潛在影響有著重要意義。研究表明，豹紋脂身鯰種群年齡結構簡單，生長速度快，種群數量呈上升趨勢，亟待采取必要措施遏制其種群擴散。