降水量及N添加對寧夏荒漠草原土壤C∶N∶P生態化學計量特征和植被群落組成的影響

朱灣灣, 王攀, 樊瑾, 牛玉斌, 余海龍, 黃菊瑩

(1.寧夏大學資源環境學院,寧夏 銀川 750021;2.寧夏大學環境工程研究院,寧夏 銀川 750021)

降水格局改變和大氣氮(N)沉降增加是全球變化的兩個重要方面。據報道, 全球總降水量在過去一個世紀有增加趨勢, 但在干旱與半干旱地區減少, 干旱和洪澇等極端降水事件的頻率呈明顯增加趨勢[1]。如與1961-1980年相比, 1981-2010年間我國西北地區降水量總體上呈增加趨勢, 但其東部區(如寧夏和陜西部分區域)年降水量呈降低趨勢[2]。另一方面, 化石燃料以及化肥的過度使用等導致N沉降量較工業革命前明顯增加。近年來隨著大氣污染物控制措施的實施, N沉降速率在發達國家有所下降, 但在發展中國家仍呈上升趨勢[3]。就我國而言, 雖然南方等地區N沉降速率有所減緩, 但西北地區N沉降速率加快[4]。降水量和N沉降調控著土壤水分和N有效性, 影響著植物資源利用策略, 從而會直接影響到植被群落結構[5-6]。植物群落組成是反映生態系統穩定性的重要指標, 因此有必要針對西北地區敏感生態系統開展二者相關效應的研究, 尤其是受降水和N限制的草原生態系統。

草原生態系統功能的正常發揮對維持區域性及全球生態平衡起著極為重要的作用[7]。降水量和N有效性是草原生態系統植物生長的主要限制因子, 且降水量在介導N沉降效應方面發揮著重要作用[8], 因此已有國內學者研究了二者交互作用對草原生態系統植物群落多樣性的影響, 如針對青海高寒草原、內蒙古草甸草原、內蒙古典型草原的研究[9-11]。荒漠草原是干旱半干旱區的主要草原生態系統, 具有植物群落結構簡單、生態系統穩定性差等特點; 區域干旱少雨且N沉降臨界負荷低[12], 因此對降水格局改變和N沉降增加較為敏感。寧夏荒漠草原地處毛烏素沙地南緣, 是區域重要的生態屏障, 然而目前針對寧夏荒漠草原的相關研究還比較缺乏。在寧夏荒漠草原開展模擬降水量改變和N沉降增加下植物生物量和群落多樣性變化特點的研究, 可為充分認識全球變化背景下干旱半干旱區退化生態系統的反應與適應提供基礎數據。

生態化學計量學是研究生態系統多元素平衡關系的一門新興學科。土壤C∶N∶P化學計量比是反映土壤內部3種元素循環的主要指標, 綜合了生態系統功能的變異性, 因此有助于確定生態系統過程對全球變化的響應[13]。一般而言, 土壤元素關系具有一定的內穩性, 對于維持生態系統穩定性具有重要意義。然而, 近年來降水格局改變和N沉降增加導致土壤C∶N∶P平衡關系趨于解耦[14-15]。土壤C∶N∶P化學計量比可以較好地反映土壤有機C水平和養分供給狀況[16-17], 而二者又直接影響著植物的生長發育, 因此趨于解耦的元素平衡關系可能會直接作用于植物群落組成。目前, 國內已有研究分析了自然生境下干旱半干旱區土壤C∶N∶P生態化學計量特征與植物群落組成的關系[18-19], 尚未見降水量和N添加下針對寧夏荒漠草原的相關報道。為明確降水格局改變和N沉降增加背景下土壤C∶N∶P平衡關系的改變是否會影響到荒漠草原植被群落組成, 本研究設置了野外模擬試驗, 從土壤元素平衡特征角度初步探討了二者及其交互作用下寧夏荒漠草原植被群落組成的影響因素, 研究結果可為深入理解全球變化對區域退化生態系統植物群落結構的影響機制提供新思路。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于寧夏回族自治區鹽池縣柳楊堡鄉楊寨子村圍欄草地內。該區位于毛烏素沙地西南邊緣, 是黃土高原向鄂爾多斯臺地的過渡地帶。地理位置為37.80° N, 107.45° E, 海拔為1367 m。具有典型的溫帶大陸性氣候特征: 年均降水量為289.4 mm; 年均蒸發量為2131.8 mm; 年均氣溫為7.7 ℃, 1月平均氣溫為-8.9 ℃, 7月平均氣溫為22.5 ℃。主要的土壤類型為灰鈣土, 土壤質地多為沙壤土。該試驗樣地植物群落結構簡單, 植被組成以一年生和多年生草本為主, 如豬毛蒿(Artemisiascoparia)、豬毛菜(Salsolacollina)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、針茅(Stipacapillata)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和地梢瓜(Cynanchumthesiodes)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計 2017年9月, 在圍欄草地內選擇地勢平坦、植被均勻有代表性的地段作為降水量和N添加處理的試驗樣地。降水增減量以近幾十年來我國西北地區西部降水量增加而東部減少的趨勢為主要依據, 同時參考了國內同類研究方法[11]。N肥施用量以2011-2013年設立的N添加原位試驗的觀察結果為主要依據[20], 同時參考了區域大氣N沉降水平[4]。試驗采用隨機區組的裂區設計, 主區為降水量處理, 副區為N添加處理。降水量處理依次為: 降水量減少50% (W1)、降水量減少30% (W2)、自然降水量(對照, W3)、降水量增加30% (W4)和降水量增加50% (W5)。降水量減少處理使用自制的減雨架實現(全年遮雨)。減雨架上端離地約1.8 m, 用5 cm寬的瓦面狀透明聚氯乙烯(polyvinyl chloride, PVC)板搭建分別相當于50%和30%樣方面積的遮雨面, 并均勻放置于減雨架上方。降水量增加處理利用流量控制的人工噴灌裝置實現。試驗期間采用雨量計收集降水量, 統計月降水量和年降水量。由于試驗地超過80%的降水量集中在生長季(5-10月), 考慮到野外試驗的可操作性, 因此將全年需要補給的降水量分8次于5-8月每月上旬和中旬噴于小區內。N添加處理設置2個水平: 0 g N·m-2·yr-1(N0)和5 g N·m-2·yr-1(N5), 所施N肥為硝酸銨(NH4NO3, 含純N 34%)。施用時, 將每個小區每次需要施加的NH4NO3溶解于少量水中, 于2018年5-8月每月月初均勻噴施到小區內。對照小區噴灑相同量的水, 以避免因水分施用量不同造成的試驗誤差。試驗共計30個小區, 每個處理3次重復。小區面積為8 m×8 m, 各小區之間設置1.5 m的緩沖帶。

1.2.2樣品收集與測定 于2018年8月下旬, 在每小區內隨機選取3個1 m×1 m的樣方進行植被群落調查。調查指標包括物種名稱、物種數、物種高度和物種個體數。調查結束后, 用剪刀齊平地面剪下樣方內所有植物地上部分, 按牛枝子、草木樨狀黃芪、針茅、豬毛蒿、白草、糙隱子草、阿爾泰狗娃花以及其他物種歸類, 并分開裝入紙袋帶回實驗室, 將歸類好的植物樣品在65 ℃恒溫箱烘干(48 h)、稱重。群落生物量為所有物種地上生物量之和。植物群落多樣性用以下幾個指標表征:

式中:Pi為種i的重要值;Di為種i的相對密度;S為群落中物種數。

同期, 采用直徑為5 cm的土鉆收集0～20 cm土壤, 每個小區取3鉆, 混勻過2 mm篩后分為3部分: 一部分直接用于含水量和pH的測定; 一部分4 ℃保存, 用于NH4+-N、NO3--N和速效P的測定; 最后一部分自然風干后用于有機C、全N和全P的測定。其中, 采用烘干稱重法、酸度計法、重鉻酸鉀容量法-外加熱法、凱氏定N法、鉬銻抗比色法和0.5 mol·L-1NaHCO3法測定土壤含水量、pH、有機C、全N、全P和速效P; 采用連續流動分析儀(Auto Analyzer 3, SEAL Analytical GmbH, Hanau, Germany)測定NH4+-N和NO3--N[21]。

1.3 數據分析

采用SigmaPlot 12.5繪圖, 數據均為平均值+標準誤差(n=3)。用SPSS 24.0進行方差分析: 采用單因素方差分析(One-way ANOVA)中最小顯著性差異法(LSD), 進行不同處理間植物生物量、群落多樣性以及土壤C∶N∶P生態化學計量特征等指標的多重比較; 采用裂區設計方差分析和Duncan檢驗比較降水量處理、N添加處理以及二者的交互作用對各指標的影響。采用Canoco 5.0進行植物指標與土壤指標對應關系的冗余分析(redundancy analysis, RDA)。

2 結果與分析

2.1 降水量和N添加對土壤C∶N∶P生態化學計量特征的影響

裂區設計方差分析結果顯示(表1), 降水量對全N及N∶P具有顯著影響, N添加對全N、全P、C∶P以及N∶P有顯著影響, 二者僅對土壤C∶N以及C∶P有顯著的交互作用(P<0.05)。

表1 降水量、N添加及其交互作用對土壤C∶N∶P生態化學計量特征的影響Table 1 Effects of precipitation, N addition, and their interaction on soil C∶N∶P ecological stoichiometry

注：表中數據為F值, *和**分別代表顯著性水平小于0.05和0.01。下同。

Note: The data in the Table areFvalues, * and ** represent that significance levels are less than 0.05 and 0.01, respectively. The same below.

降水量和N添加改變了土壤C∶N∶P生態化學計量特征(圖1): 0 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量對全P、C∶N和C∶P無顯著的影響, 減少和增加降水量降低了有機C、全N和N∶P; 5 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量對C∶N無顯著的影響, 增加降水量提高了全P, 一定程度上減少和增加降水量降低了有機C、全N、C∶P和N∶P; 相同降水量處理間, N添加對土壤C∶N∶P生態化學計量特征影響較小, 僅在降水量減少30%處理下提高了有機C、全N、C∶N、C∶P和N∶P, 降低了全P。

2.2 降水量和N添加對植物群落組成的影響

裂區設計方差分析結果表明(表2和表3), 降水量對牛枝子、草木樨狀黃芪、豬毛蒿、白草以及群落生物量有顯著影響, N添加對豬毛蒿、白草、糙隱子草以及群落生物量有顯著影響, 二者交互作用僅對針茅、豬毛蒿和白草種群生物量有顯著影響; 降水量對4個多樣性指數有顯著影響, N添加對Pielou均勻度指數有極顯著影響。

降水量和N添加改變了植物生物量, 且其影響程度具有明顯的物種差異性(圖2和圖3); 0 g·m-2·yr-1的N添加下, 隨降水量增加牛枝子和豬毛蒿種群生物量以及群落生物量呈增加趨勢, 草木樨狀黃芪、糙隱子草、白草、阿爾泰狗娃花以及其他物種種群生物量呈先增加后降低的趨勢, 針茅種群生物量無明顯的變化規律; 5 g·m-2·yr-1的N添加下, 草木樨狀黃芪和豬毛蒿種群生物量以及群落生物量呈增加趨勢, 牛枝子、針茅、糙隱子草、白草、阿爾泰狗娃花以及其他物種種群生物量呈先增加后降低的趨勢; 相同降水量處理間, N添加對群落生物量無顯著影響, 但對種群生物量有所影響, 如降水量減少50%處理下N添加顯著提高了草木樨狀黃芪種群生物量, 降水量減少30%處理下N添加顯著提高了白草種群生物量, 降水量增加50%處理下N添加顯著降低了牛枝子和針茅種群生物量,顯著提高了豬毛蒿種群生物量。

圖1 不同N添加處理下降水量對土壤C∶N∶P生態化學計量特征的影響Fig.1 Effects of precipitation on soil C∶N∶P ecological stoichiometry under different N addition 大寫字母表示0 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量處理間土壤各指標的差異顯著性, 字母不同表示差異顯著(P<0.05)。小寫字母表示5 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量處理間土壤各指標的差異顯著性, 字母不同表示差異顯著(P<0.05)。*表示相同降水量處理間, N添加對土壤各指標有顯著影響(P<0.05)。下同。The capital letters indicate significant differences between soil indices within precipitation treatments under 0 g·m-2·yr-1 of N addition (P<0.05). The lowercase letters indicate significant differences between soil indices within precipitation treatments under 5 g·m-2·yr-1 of N addition (P<0.05). * indicates that N addition has significant effects on soil indices under the same precipitation treatments (P<0.05). The same below.

降水量和N添加改變了植物群落多樣性(圖4): 0 g·m-2·yr-1的N添加下, 隨降水量增加Patrick豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數均呈先增加后降低的趨勢, Pielou均勻度指數呈逐漸降低的趨勢, Simpson優勢度指數無顯著的變化規律; 5 g·m-2·yr-1的N添加下, 隨降水量增加Simpson優勢度指數逐漸升高, 其他3個指數則呈先增加后降低的趨勢; 相同降水量處理間, N添加對4個多樣性指數的影響較小。

表2 降水量、N添加及其交互作用對植物種群生物量的影響Table 2 Effects of precipitation, N addition, and their interaction on plant population biomass

2.3 土壤C∶N∶P生態化學計量特征及其他因子與植物群落組成的關系

圖2 不同N添加處理下降水量對植物群落生物量的影響Fig.2 Effects of precipitation on plant community biomass under different N addition

在土壤因子與植物種群生物量的RDA結果中(圖5), 兩個典范軸累計方差解釋率為75.07%。二者的對應關系存在物種差異性, 如牛枝子種群生物量與含水量、有機C、N∶P、C∶P以及C∶N正相關, 與pH、NH4+-N和NO3--N負相關; 草木樨狀黃芪種群生物量與含水量、全N、有機C、N∶P、C∶P、有效P、全P以及C∶N正相關, 與pH負相關; 豬毛蒿種群生物量與含水量、全N、有機C、N∶P、C∶P、有效P和C∶N正相關，與pH、NH4+-N和NO3--N負相關。

表3 降水量、N添加及其交互作用對植物群落生物量以及多樣性指數的影響 Table 3 Effects of precipitation, N addition, and their interaction on plant community biomass and diversity indices

注:R、H′、E和D分別代表Patrick豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數。下同。

Note:R,H′,EandDrepresent Patrick richness index, Shannon-Wiener diversity index, Pielou evenness index, and Simpson dominance index, respectively. The same below.

土壤因子與植物群落多樣性指數的RDA結果顯示(圖6), 兩個典范軸累計方差解釋率為92.26%: Patrick豐富度指數與含水量、有機C、C∶N、全N、pH和有效P正相關; Shannon-Wiener多樣性指數與含水量、有機C、C∶P、C∶N、N∶P、全N、pH和有效P正相關; Pielou均勻度指數與NO3--N、C∶P、N∶P和NH4+-N正相關, 與含水量負相關; Simpson優勢度指數與含水量和全P正相關, 與其他指標呈不同程度的負相關關系。

3 討論

3.1 土壤C∶N∶P生態化學計量特征對降水量和N添加的響應

降水量和N沉降調控著土壤有機質分解和養分遷移轉化等過程, 從而會對土壤C∶N∶P生態化學計量關系產生影響, 且其影響程度與降水量、N沉降量、土壤水分以及N素飽和程度有關。本研究中, 降水量減少30%條件下N添加提高了土壤有機C和全N、降低了全P, 導致C∶P和N∶P升高, 表明土壤P受限性增強, 與以往研究結果相似[22]。依據利比希最小因子定理, 5 g·m-2·yr-1N添加有助于緩解中度水分脅迫引起的生長限制, 從而刺激了植物對P的攝取, 導致土壤全P含量降低[23]; 無N添加下, 增加30%和50%降水量降低了土壤全N和N∶P, 可能是水分增多引起植物和微生物N消耗增加[24]以及土壤中N淋溶損失增強[25]等方面綜合作用的結果, 且這種影響在過量增加降水量條件下尤為明顯。5 g·m-2·yr-1的N添加緩解了植物N消耗以及土壤N淋溶損失引起的N含量降低(圖1), 同時提高了土壤全P, 從而降低了C∶P和N∶P, 與周紀東等[26]對內蒙古溫帶典型草原研究結果相似。土壤中P的來源主要為成土母質、植物地上凋落物以及地下部分P輸入。由于本研究僅為短期試驗結果, 因此還需要通過長期的觀測深入揭示降水量及N添加交互作用對土壤P狀況的影響機制。

圖3 不同N添加處理下降水量對植物種群生物量的影響Fig.3 Effects of precipitation on plant population biomass under different N addition

圖4 不同N添加處理下降水量對植物群落多樣性的影響Fig.4 Effects of precipitation on plant community diversity under different N addition

圖5 降水量和N添加下土壤因子與植物種群生物量的RDA分析Fig.5 RDA of soil factors and plant population biomass under precipitation and N addition

圖6 降水量和N添加下土壤因子與植物群落多樣性的RDA分析Fig.6 RDA of soil factors and plant community diversity under precipitation and N addition

Lp、Am、Sc、As、Pc、Cs和Ha分別代表牛枝子、草木樨狀黃芪、針茅、豬毛蒿、白草、糙隱子草和阿爾泰狗娃花; SWC、SOC、TN、TP、C∶N、C∶P、N∶P、AP、pH、NH4+-N和NO3--N分別代表土壤含水量、土壤有機C、全N、全P、C∶N、C∶P、N∶P、速效P、pH值、銨態氮和硝態氮。Lp,Am,Sc,As,Pc,CsandHarepresentL.potaninill,A.melilotoides,S.capillata,A.scoparia,P.centrasiaticum,C.squarrosaandH.altaicus, respectively. SWC, SOC, TN, TP, C∶N, C∶P, N∶P, AP, NH4+-N and NO3--N represent soil water content, soil organic C, total N, total P, C∶N, C∶P, N∶P, available P, pH value, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen, respectively.

3.2 植物群落組成對降水量和N添加的響應

降水量和N有效性是荒漠草原植物生長的主要限制因子。適量增加降水量以及提高N有效性通過影響土壤水分和養分有效性, 間接調節著植物生長和群落組成[27-28]。由于不同植物對水分和N素的利用能力不同, 使得植物群落發生相應的變化[20,29]。本研究中, 自然生長狀況下(N0), 增加降水量提高了牛枝子、草木樨狀黃芪、針茅、豬毛蒿以及白草種群生物量, 但過量增加降水量(降水量增加50%)顯著抑制了其他物種生長。這表明降水量增加緩解了水分限制, 因此促進了多數植物生長、提高了群落多樣性, 與以往研究結果相似[5,30]; 過量增加降水量時, 牛枝子和豬毛蒿等憑借其較強的生存能力開始大量繁殖, 與其他物種產生資源競爭關系[31], 導致這些物種地上生物量積累降低。相同降水量條件下, N添加提高了草木樨狀黃芪、糙隱子草、豬毛蒿和白草種群生物量, 表明少量N添加緩解了土壤N限制, 因此促進了多數植物生物量積累, 與潘慶民等[32]和LeBaue 等[33]針對荒漠草原的研究結果相似。以往研究發現N添加促進了植物群落優勢種生長, 導致優勝劣汰現象的出現, 從而降低了植物群落多樣性[10,34-35]。本研究中, N添加對群落多樣性影響較小, 意味著短期N添加較難改變荒漠草原植被群落組成。

研究表明, 降水在調控N添加促進植物生長等方面發揮著重要的介導作用[8,10]。因此在受降水和N有效性共同限制的荒漠草原, 降水量和N添加交互作用可能對多數植物生長具有正效應。本研究中, 與0 g·m-2·yr-1N添加水平相比較, 5 g·m-2·yr-1N添加下隨降水量增加針茅、白草和豬毛蒿種群生物量均有不同程度的提高, 且降水量和N添加具有顯著的交互作用, 表明增加降水量可以促進N肥效應的釋放, 從而刺激了3個植物種的生長。相比之下, 二者對其他物種種群生物量以及3個群落多樣性指數無顯著的交互作用(表2和表3), 與針對青海高寒草原[9]、內蒙古典型草原[36]以及新疆荒漠草原[37]的研究結果相似。其可能原因一方面在于, 相同降水量條件下N添加對牛枝子、針茅和阿爾泰狗娃花等物種生長表現出負效應, 降水量正效應與N添加負效應的相互抵消可能使得二者交互作用不明顯。另一方面, 有研究發現降水量與N添加的交互作用具有一定的時滯性[38], 因此短期降水量對N添加效應的促進作用未達到顯著水平。

3.3 土壤C∶N∶P生態化學計量特征及其他因子與植物群落組成的關系

表層土壤C∶N∶P化學計量比反映了土壤有機C水平和養分供給狀況[13,16-17], 因此, 一定程度上可以指示植物生長養分受限程度。隨后的研究進一步證實, 土壤元素動態及其化學計量關系與植物群落組成密切相關。例如針對高寒草甸退化草地的研究發現, 土壤有機C、全N以及全P與植物群落生物量和多樣性存在不同程度的正相關關系[39-40]。針對科爾沁沙地不同退化程度沙化草地的研究亦發現, 土壤全N和全P與植物群落多樣性正相關, 且N∶P能很好地反映養分平衡對多樣性的影響作用[18]。此外, 楊祥祥等[19]發現沙地植物群落多樣性隨土壤C∶N和N∶P增加而增加。本研究中, 土壤含水量、全N、有機C和N∶P與植物種群生物量存在較強的正相關關系, 含水量、有機C、C∶P和C∶N則與Patrick豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數關系較為密切(圖5和圖6), 證實土壤元素及其平衡關系影響著植被群落組成, 但短期降水量和N添加下含水量是植物群落組成發生改變的主要驅動因子, 與以往研究結果類似[41]。此外, pH與牛枝子、豬毛蒿等植物種群生物量負相關, 與群落多樣性指數關系較弱。這意味著pH在調控植物生長方面扮演中重要角色[42-43], 但由于試驗處理時間較短, 且研究區土壤呈弱堿性, 因此總體上對群落多樣性影響較小。

4 結論

本研究發現, 增加降水量降低了土壤有機C、全N和N∶P, N添加及其與降水量的交互作用對土壤C∶N∶P生態化學計量特征的影響較弱; 適量增加降水量刺激了多數植物生物量積累、提高了群落多樣性。過量增加降水量導致豬毛蒿種群生物量急增, 且N添加對降水量效應有促進作用, 從而降低了群落多樣性; 土壤含水量、全N、有機C和N∶P與種群生物量存在較強的正相關關系, 土壤含水量、有機C、C∶P和C∶N與群落多樣性存在較強的正相關關系。綜合而言, 降水量提高了土壤水分有效性, 促進了土壤N和P的遷移和轉化, 調節了土壤元素化學計量平衡關系, 從而刺激了多數植物生長、提高了群落多樣性。由于本試驗處理時間較短, N添加效應尚不明顯。因此, 有必要通過長期的原位觀測, 深入探討N添加及其與降水量交互作用下土壤C∶N∶P平衡特征對荒漠草原植物群落組成的調控機制。