不同群體文冠果種實性狀變異特征

張 毅，敖 妍，劉覺非，趙磊磊，由海德

（1.北京林業大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.赤峰市林業種苗站，內蒙古 赤峰024000；3.赤峰市翁牛特旗林業局，內蒙古 赤峰 024500）

文冠果Xanthoceras sorbifolium又名土木瓜、溫旦革子，是無患子科Sapindaceae文冠果屬Xanthoceras落葉灌木或喬木［1］，主要分布在中國東北、西北、華北的16個省、市、區，為重要的木本油料樹種［2］。文冠果種子含油量高，可用于制作食用油和生物柴油的原材料；其種仁含有豐富的脂肪、蛋白質和微量元素等，營養價值高，可直接用于食品加工；文冠果果殼中的總皂苷等可入藥，用于改善記憶障礙，果柄制作而成的水浸膏可用于治療遺尿癥［3］。因此，文冠果種子和果實綜合利用價值極高。植物的表型性狀是基因與環境互作的結果，表型變異越大，遺傳變異的可能性越大［4］。由于分布范圍廣，所處環境條件差異大，在長期進化過程中，文冠果形成了與環境相適應的遺傳變異，種實性狀變異是其遺傳變異的重要組成部分［5］。目前，國內外對于文冠果種實性狀多樣性研究主要集中在結果數［6］、單位投影面積種子產量［7］、 種子含油量［8］、 千粒重［9］等性狀。 張曉燕［9］、 張雷等［10］、 牟洪香［11］對不同群體的文冠果進行調查，發現其產量性狀和產油性狀存在較大差異，表現在結果數、種子大小、含油率等方面顯著不同。盡管文冠果性狀變異的研究工作已取得一定進展，但其種實性狀變異規律仍有爭議，性狀與環境間的關系仍不明確［11］。要提高產量、篩選良種，首先應該進行種實性狀研究，明確群體變異規律，在此基礎上確定優良群體。基于此，本研究對文冠果主要分布區的7個群體12個種實性狀進行了3 a的觀測研究，旨在探索文冠果不同群體間、群體內種實性狀的變異規律，以期為文冠果種質資源保護、良種選育和定向栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源

在資源調查的基礎上，本研究從文冠果主要分布區選取7個群體進行采樣：分別為內蒙古赤峰市坤都鎮（KD）、內蒙古赤峰市天山鎮（TS）、內蒙古赤峰市烏丹鎮（WD）、內蒙古赤峰市朱代溝（ZDG）、河北省承德市（CD）、河北省張家口市蔚縣（YX）及河南省三門峽市陜縣（SX）（表1）。共調查1044株長勢正常、無機械損傷和病蟲害的文冠果單株。

1.2 性狀觀測

2014-2016年連續3 a逐一測定所有單株的冠幅，果實成熟后按照單株采收所有觀測植株的果實、種子，測定單株種子總產量、結果數、果實鮮質量。采用四分法選取果實20個·株-1，記錄每果種子數，用游標卡尺測量果實橫、縱經，果皮厚；在選取的20個果實中，采用四分法選取50粒種子，測定種子橫、縱經。種子含油量測定方法參照GB/T 15690-1995《油籽含油量核磁共振測定法》［12］，采用HCY-10核磁共振含油量測量儀測定。單位投影面積種子產量=單株種子總產量/冠幅；果形指數=果實縱徑/果實橫徑； 種形指數=種子縱徑/種子橫徑［8］。

表1 各群體概況Table 1 Basic situation of the sampled populations

1.3 數據處理

數據處理采用SPSS 20.0軟件完成。將連續3 a性狀觀測數據取平均值，經過開平方轉換后再進行統計分析。采用巢式設計方差分析法分別計算群體間、群體內方差分量及表型分化系數［13］。計算種實性狀間、種實性狀與生態因子間的Pearson相關系數［14］。利用歐氏平均距離，基于12個種實性狀數據對7個群體進行聚類分析［15］。

2 結果與分析

2.1 文冠果種實性狀變異分析

從表2可見：群體間12個種實性狀差異均極顯著（P＜0.01），群體內個體間單位投影面積種子產量、結果數、果實鮮質量差異極顯著，每果種子數、果實縱徑、果皮厚差異顯著（P＜0.05）。表明文冠果種實性狀在群體間存在廣泛差異，不同性狀在群體內差異顯著性不一致。其中，朱代溝（ZDG）群體單位投影面積種子產量、每果種子數、結果數、果實鮮質量、果實縱徑、果形指數等在7個群體中均最高；坤都（KD）群體的果實橫徑、果皮厚、種子橫徑、種子含油量等指標均最高。

由表3可知：產量性狀（單位投影面積種子產量、結果數、果實鮮質量等）的變異系數大于種實形態性狀（種子縱徑、種子橫徑、果實縱徑、果實橫徑等），表明種實形態性狀的穩定性高于產量性狀。12個種實性狀群體內個體間變異系數平均值為22.07%。其中，平均變異系數最大的性狀為單位投影面積種子產量（46.39%）；其次為結果數（45.32%）；平均變異系數最小的性狀為果形指數（8.84%）。而種子含油量作為文冠果的重要產油性狀，平均變異系數并不大（13.82%）。

2.2 文冠果群體間種實性狀的表型分化

巢式方差分析（表4）表明：群體間的方差分量占總變異的49.42%，群體內的方差分量占總變異的22.32%；12個性狀的表型分化系數變異為56.74%～88.35%，其中果實鮮質量的表型分化系數最大，果形指數最小。群體間的平均表型分化系數為67.86%，表明文冠果種實性狀群體間變異大于群體內變異，文冠果群體的種實性狀變異主要來自于群體間。

2.3 文冠果種實性狀間的相關性

對12個種實性狀進行相關性分析（表5）表明：產量性狀方面，單位投影面積種子產量與每果種子數、結果數和果實鮮質量均極顯著正相關（P＜0.01）。種子形態性狀方面，果實縱徑和種子縱徑與果實橫徑、果厚、種子橫徑極顯著正相關；果實橫徑除與果形指數顯著負相關（P＜0.05）外，與其他形態指標正相關；種子橫徑除與種形指數極顯著負相關外，與其他形態指標極顯著正相關。產油性狀方面，種子含油量與每果種子數、果實縱徑、果實橫徑、種子橫徑極顯著正相關，其中，與每果種子數關系最密切（r=0.765）。

2.4 基于種實性狀的文冠果群體聚類分析

對文冠果7個群體12個種實性狀進行聚類分析（圖1）顯示：當歐氏距離為5時，7個群體可聚為3類，第1類為朱代溝（ZDG）群體，該群體單位投影面積種子產量、結果數、果實鮮質量等產量性狀最大，種子含油量較高，綜合性狀最佳，可作為高產型優良群體在生產中推廣；第2類為坤都（KD）和承德（CD）群體，特點為產量性狀較大，種子含油量最高，綜合性狀較佳，可作為高油型優良群體在生產中推廣；第3類為蔚縣（YX）、陜縣（SX）、天山（TS）和烏丹（WD）群體，特點為產量性狀較小，種子含油量較低，綜合性狀較差。

表3 不同群體文冠果種實性狀變異系數Table 3 Variation coefficients of fruit and seed characters of Xanthoceras sorbifolium in different populations

3 結論與討論

3.1 文冠果種實性狀變異規律

植物群體間的變異程度能反映其對不同環境的適應程度，變異系數越大，適應的環境條件越廣［16］。對文冠果7個群體種實性狀研究表明：12個種實性狀在群體間、群體內變異都較為豐富，這些變異是遺傳和環境因素共同作用的結果，群體間、群體內多層次的變異為文冠果優良種質資源利用提供了物質基礎。總體來講，文冠果產量性狀的變異系數較大，樣本單株在產量性狀上具有較大的選擇空間。變異系數最大的性狀為單位投影面積種子產量（46.39%），因此，以單位投影面積種子產量作為主要篩選指標具有較大選擇潛力；種實形態性狀相對穩定，這與毛梾Cornus walteri［17］和無患子Sapindus mukorossi［18］種實性狀的研究結果一致；不同群體間種子含油量的變異系數不大（13.82%），這與麻瘋樹Jatropha curcas［19］種實含油率變異規律一致。

表4 文冠果種實性狀的方差分量及群體間表型分化系數Table 4 Variance portions and differentiation coefficients of morphological characters of fruit and seed among populations in Xanthoceras sorbifolium

表5 文冠果種實性狀相關分析Table 5 Correlation analysis among fruit and seed characters of Xanthoceras sorbifolium

文冠果各種實性狀在群體間的平均表型分化系數為67.86%，文冠果群體的種實性狀變異主要來自于群體間。種實性狀表型分化系數的差異表明：一方面可能由于群體間地理隔離和環境選擇性不同，加之群體間基因交換的幾率減少，逐漸形成各自相對比較穩定的群體表型特征；另一方面，由于不同表型性狀受不同基因型控制，最終引起了不同程度的表型分化差異［16］。由此可見：文冠果種實性狀存在豐富的遺傳變異，且不同群體的環境異質性增強了種實性狀的變異程度，為文冠果優良種質資源選擇提供了有利條件。

3.2 文冠果種實性狀相關性規律

植物在長期的進化過程中，一個性狀的變異可能導致其他相關性狀的變異，從而使各性狀間存在一定關聯［20］。種實性狀相關性分析發現，文冠果種實性狀間均存在較為密切的聯系。其中，單位投影面積種子產量與每果種子數、結果數和果實鮮質量均極顯著正相關；種子含油量與每果種子數、果實縱徑、果實橫徑、種子橫徑極顯著正相關，與結果數、種形指數極顯著負相關。通過這些種實性狀的相關性可以推測與其相關的性狀，有利于快速、全面地對資源進行客觀評價。

圖1 文冠果7個群體的種實性狀聚類分析Figure 1 Cluster analysis diagram based on fruit and seed characters of seven Xanthoceras sorbifolium populations

3.3 文冠果群體性狀差異性

本研究采用類平均法，將文冠果7個群體聚為3類，每個組群的性狀特征存在顯著差異，具有明顯的地理區域特征，基本能夠反映區域間的形態差異和地理分布格局，這對于良種選育和栽培區域化具有積極意義。朱代溝（ZDG）群體的產量性狀優于其他群體，可考慮將其作為高產型文冠果種質資源收集的重點群體；坤都（KD）和承德（CD）群體的產油性狀優于其他群體，可作為高油型文冠果種質資源收集的重點群體。

3.4 文冠果種質資源的保存與利用

文冠果自然分布跨度大，生長環境條件復雜，通過長期的地理隔離、自然選擇，使得文冠果群體間和群體內存在豐富的變異，這為文冠果選擇育種、進行種子區劃和確定調撥范圍提供了重要基礎。目標改良性狀變異概率越大，變異幅度越大，選擇效果越好。因此，在文冠果遺傳改良工作中既要重視不同地理群體間目標性狀的變異格局，也應注重對群體內重要性狀的變異分析，同時綜合考慮子代遺傳的穩定性，提高優良種質資源的選擇力度。