隔溝調虧灌溉對冬小麥旗葉生理特性與產量形成的影響

劉小飛 李 彪 孟兆江 劉祖貴 張寄陽

(中國農業科學院農田灌溉研究所農業農村部作物需水與調控重點實驗室, 新鄉 453002)

0 引言

開花期和灌漿期，是小麥生殖生長和籽粒形成的關鍵時期，也是決定小麥粒質量和產量形成的重要階段[1]。旗葉是小麥主要的光合產物制造器官，對籽粒產量的貢獻巨大[2]；土壤水分對小麥旗葉的光合特性以及產量形成有調控作用[3]，因此研究旗葉光合作用、蒸騰作用等植物氣體交換參數和脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質對不同生育期水分脅迫的響應，對于深入探討作物抗旱節水機理具有重要意義。有試驗結果表明，隨著土壤水分脅迫加劇，小麥旗葉凈光合速率(Net photosynthesis rate,Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)等都呈降低的趨勢[4]。水分脅迫會導致灌漿期光合速率下降，阻礙花后光合產物的合成以及花前光合產物向籽粒的運輸，從而引起減產[5]，而適度水分虧缺雖然會造成輕微的減產，但可以提高水分利用效率[6-8]。

調虧灌溉基本思路是，在某些生育期施加一定的水分虧缺，抑制營養生長，促進生殖生長[9-10]。隔溝交替灌溉則是通過控制某些區域交替出現干燥和濕潤，使不同區域或部位的根系交替經受一定程度的干旱鍛煉，減少棵間無效蒸發和奢侈蒸騰，以不犧牲作物的光合產物積累而達到節水的目的[11-12]。調虧灌溉適用對象較為廣泛，無論寬行作物還是密植作物均可在不同時段內進行水分虧缺，但其并未考慮水分在作物根系空間上的作用；隔溝交替灌溉的研究主要集中在寬行作物，將之運用到密植作物小麥上的研究鮮有報道。已有研究認為小麥壟作栽培能夠突出邊際優勢，提高田間透光率和光能利用率，從而實現增產[13-14]。基于此，本文進行冬小麥“隔溝調虧灌溉”試驗研究，將“調虧灌溉(RDI)”與“隔溝交替灌溉(AFI)”集成于一體，利用作物生長時間和生長空間上水分調控的協同效應，調控植株葉片氣孔導度，減少水分散失，實現節水、優質高效的目標。選擇冬小麥產量形成的關鍵期——開花期和灌漿期，研究不同水分調控方式對冬小麥的生理特性和產量形成的影響，為構建冬小麥調虧灌溉的田間運行方式——隔溝調虧灌溉模式提供理論依據與技術參數。

1 試驗材料和試驗方案

1.1 試驗地概況

試驗于2016年10月—2017年6月在中國農業科學院農田灌溉研究所作物需水量試驗場移動式防雨棚下進行，返青-灌漿期下雨時關閉防雨棚隔絕降水，雨后開啟。試驗場位于黃淮海平原河南省新鄉市東北郊，東經113°53′、北緯35°19′，屬典型的暖溫帶半濕潤半干旱地區。年平均降雨量580 mm，年平均氣溫13.5℃，年平均積溫5 070℃，年均日照時數2 497 h，無霜期220 d，年均潛在蒸散量2 000 mm。試驗用土壤類型為潮土，質地為輕沙壤土，壟上(0～20 cm)土壤平均容重為1.25 g/cm3,20～100 cm土壤平均容重為1.38 g/cm3，田間持水率24%(質量含水率)，土壤pH值8.8；基礎養分含量(均為質量比)為：有機質18.85 g/kg、全氮1.10 g/kg、全磷2.22 g/kg、全鉀19.80 g/kg、堿解氮15.61 mg/kg、速效磷72.00 mg/kg、速效鉀101 mg/kg。

1.2 試驗方案

圖1 冬小麥壟作和平作栽培示意圖Fig.1 Schematics of ridge culture and convention planting for winter wheat

以冬小麥(TriticumaestivumL.)為試驗材料，品種為“新麥26”，由河南省新鄉市農業科學院小麥研究所提供。采用控制條件下測坑試驗，每個小區3壟4溝，測坑面積8 m2(2.4 m×3.33 m)，深1.8 m，土層底部設置有20 cm厚的沙石過濾層，坑四周及底部通過混凝土防滲結構與周邊土體隔離，可有效防止垂向與側向的水分交換。壟栽溝灌方式的壟溝規格為：壟高20 cm，壟寬50 cm，溝底寬20 cm，坡度1∶1(圖1a)。于2016年10月1日足墑播種，2017年5月27日收獲。種植模式平作行間距為15 cm，基本苗約為300萬株/hm2(圖1b)；壟作為一壟三行，壟上小麥行距為15 cm，基本苗約為150萬株/hm2。播種前按560 kg/hm2基施復合肥(含N質量分數15%，P2O5質量分數15%，K2O質量分數15%)，并在拔節中期(4月4日)按300 kg/hm2追施尿素(含N質量分數46%)。壟栽溝灌方式肥料施于溝內，畦灌方式撒施，并在施肥后立即灌水。

灌水方式分為隔溝交替灌和畦灌2種，其中隔溝交替灌方式根據壟上土壤相對含水率(土壤含水率占田間持水率的百分比，返青-拔節期、拔節-抽穗期、抽穗-灌漿期對應的計劃濕潤層深度分別取40、60、80 cm)控制水分，從返青期開始水分處理，考慮到華北地區5月多風，冬小麥生育后期灌水易倒伏，故在4月29日(開花末期)復水后不再灌水。試驗設計方案見表1。試驗共5個處理，重復3次，占用測坑15個。調虧階段灌水按設計水平(低于下限灌至上限，其中隔溝交替灌取1/2灌水量)，其余階段由灌水下限灌至95%FC，FC為田間持水率，各生育期灌水量見表2。

表1 試驗設計Tab.1 Design of experiment

表2 各生育期灌水量Tab.2 Irrigation amount in different growth stages mm

1.3 觀測項目與方法

1.3.1土壤含水率和灌水量

在冬小麥全生育期每隔2 d用德國IMKO公司制造的TRIME-T3 TDR型剖面土壤水分測量系統，觀測壟上土壤含水率，觀測點位于壟上冬小麥行間，每個處理觀測3個點，取其平均值用于分析。返青期之前只在生育期始末段用土鉆法取土測定土壤含水率，返青-灌漿期(2月16日— 4月29日)開始每隔5 d取土測定1次，0～100 cm土層每隔20 cm取一鉆，同時對TRIME的測定結果進行標定，當土壤含水率達到灌水下限時，用取土法加測。灌水量由灌水定額計算公式確定[15]，計算公式為

M=10Hρ(θi-θj)

(1)

式中M——灌水量，mm

H——該時段土壤計劃濕潤層的深度，cm

ρ——計劃濕潤層內土壤容重，g/cm3

θi——目標含水率(田間持水率乘以目標相對含水率)

θj——灌溉前土壤含水率

1.3.2農田耗水量和產量水分利用效率的計算

冬小麥耗水量采用水量平衡方程計算[16]，即

ETc=P+M+K-F-S+ΔW

(2)

式中ETc——冬小麥耗水量，mm

P——有效降水量，mm

K——地下水補給量，mm

F——地表徑流，mm

S——深層滲漏量，mm

ΔW——全生育期始末段土壤含水量變化量，mm

試驗在防雨棚下的有底測坑中進行，因此，K、F、S都為 0，P為返青期前和灌漿期后降水量,根據氣象站資料查得為70 mm。根據各處理產量和耗水量計算水分利用效率，計算式為

WUE=Y/ETc

(3)

式中WUE——產量水分利用效率，kg/m3

Y——產量，kg/hm2

1.3.3旗葉光合特性

從冬小麥開花后0 d開始每隔7 d測定一次旗葉光合特性。采用美國LI-COR公司生產的LI-6400XT型便攜式光合作用測量系統測定，光強由系統自帶的人工光源LED提供，為1 500 μmol/(m2·s)；各處理在壟兩邊行各選取2株，中間行取1株掛牌標記，每次測定選在晴好天氣的09:00—11:00進行；分別測定旗葉的光合速率、蒸騰速率等，重復5次，取其平均值。并于4月26日(開花期)、5月12日(灌漿期)測定日變化，測定時間分別為08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00，測定參數包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，并計算葉片水分利用效率(Leaf water use efficiency,LWUE)，LWUE=Pn/Tr。

1.3.4脯氨酸和可溶性糖含量測定

于冬小麥開花后0 d開始每隔7 d選取長勢一致、具有代表性的小麥旗葉鮮樣，用于測定冬小麥葉片的脯氨酸和可溶性糖含量。脯氨酸含量用酸性茚三酮顯色法[17]，可溶性糖含量用蒽酮法[18]。

1.3.5產量和產量構成因素

成熟期(2017年5月27日)，各小區全部收獲、考種并測其有效穗數、穗粒數，采用電子天平測量千粒質量，小區冬小麥產量以實收產量來計算，并折算為公頃產量；所有指標均為3次重復。

1.3.6數據處理與分析

采用Excel 2013進行數據處理，SAS 9.2統計軟件進行方差分析，采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同生育期水分調控對冬小麥花后旗葉光合特性的影響

2.1.1冬小麥花后旗葉凈光合速率、蒸騰速率的變化

從表3可以看出，開花末期復水后，各處理旗葉凈光合速率(Pn)均呈現較明顯的補償效應，并在花后14 d達到峰值，之后各處理旗葉Pn急劇下降。花后0～28 d，畦灌T1相對于其他處理具有更高的凈光合速率，表明充足的水分有利于小麥的光合作用。T5的Pn始終顯著小于其他處理(P<0.05)，說明隔溝調虧灌溉下冬小麥抽穗-灌漿期的水分脅迫對生育后期的光合作用影響較大，復水后的補償效應并不明顯。

表3 凈光合速率變化Tab.3 Variation of net photosynthesis rate μmol/(m2·s)

注：不同小寫字母和大寫字母分別表示同一列數值經多重比較，在0.05水平和0.01水平上的差異顯著性，下同。

由表4可知，各處理冬小麥旗葉蒸騰速率(Tr)整體變化趨勢與Pn一致，均表現為先增加后減小，花后14 d出現峰值，T1和T2的旗葉Tr在0～28 d要高于其他處理，并在14 d和28 d達顯著水平(P<0.05)。T5的旗葉Tr小于其他處理，并在7～28 d達顯著水平(P<0.05)，表明隔溝調虧灌溉下冬小麥抽穗-灌漿期的水分脅迫對生育后期旗葉蒸騰速率有較大影響。

表4 蒸騰速率變化Tab.4 Variation of transpiration rate mmol/(m2·s)

2.1.2冬小麥旗葉凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率日變化

圖2 冬小麥開花期(2017-04-27)和灌漿期(2017-05-12)旗葉凈光合速率、蒸騰速率和葉片水分利用效率變化曲線Fig.2 Diurnal variations of net photosynthesis rate, transpiration rate and flag leaf water use efficiency under different treatments at flowering stage (2017-04-27) and filling stage (2017-05-12)

處理開花期灌漿期Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)LWUE/(μmol·mmol-1)Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)LWUE/(μmol·mmol-1)T118.20aA4.07aA4.35cC17.13aA6.66aA2.57bBT217.38aAB3.64bAB4.70bB15.80bAB6.04bAB2.64bBT316.15bAB3.19cBC5.07aA15.22bBC5.39cBC2.91aAT415.44bB3.10cC4.98aA14.81bBC5.65bcB2.65bBT514.42cB2.88cC4.94aA12.92cC4.68dC2.86aA

2.2 不同生育期水分調控對冬小麥開花后旗葉滲透調節物質的影響

滲透調節是植物適應水分脅迫的重要生理機制，通常將脯氨酸含量的變化作為表征植物體內滲透調節能力的指標[19]。由表6可以看出，除T5外各處理的旗葉脯氨酸含量均在灌水之前(開花后第7天)達到峰值，復水之后，旗葉脯氨酸含量呈下降趨勢，而T5的旗葉脯氨酸含量仍然不斷積累，至開花后14 d達到峰值。水分脅迫處理的旗葉脯氨酸含量普遍高于充分供水處理(T1、T2)，T3、T4、T5的脯氨酸含量均值分別比T2高13.14%、27.44%、61.92%，顯示出隔溝調虧灌溉方式下各生育期的水分脅迫有利于小麥旗葉脯氨酸積累。

可溶性糖含量反映植物葉片的碳、氮代謝活性，在植物的生命周期中具有重要作用[20]。從表7可以看出，開花末期灌水后各處理的旗葉可溶性糖含量均出現輕微降低的趨勢，隨后逐漸增加，在開花后21 d達到峰值，之后急劇減小。T5在開花后14 d的旗葉可溶性糖含量顯著低于其他處理(P<0.05)，在開花后21 d則表現出最大值，并與其他處理的差異達極顯著水平(P<0.01)，說明旗葉可溶性糖含量與土壤含水率間的關系存在不確定性。

表6 不同處理下冬小麥旗葉脯氨酸含量(質量比)變化Tab.6 Variation of proline contents in flag leaf of winter wheat under different treatments μg/g

表7 不同處理下冬小麥旗葉可溶性糖含量(質量比)變化Tab.7 Variation of soluble sugar contents in flag leaf of winter wheat under different treatments μg/g

2.3 不同生育期水分調控對冬小麥產量及其構成的影響

不同灌溉方式下冬小麥的產量結構有所不同。由表8可知，T1的穗粒數、千粒質量和產量均高于其他處理，其中穗粒數與其他處理有顯著差異(P<0.05)。T2的有效穗數高于其他處理，說明隔溝交替灌溉能增加冬小麥有效穗數。由于小麥的最終產量由有效穗數、穗粒數、千粒質量共同決定，所以總體來看，T2和T1的產量并無顯著差異(P>0.05)。T3、T4、T5的有效穗數和穗粒數相較于T2均有不同程度的減少，其中T4、T5與T2之間呈極顯著差異(P<0.01)。T5的千粒質量小于其他處理，且達極顯著水平(P<0.01)，表明隔溝調虧灌溉下抽穗-灌漿期的水分脅迫會嚴重影響小麥千粒質量。

從最終的產量看，各處理由大到小依次為T1、T2、T3、T4、T5，其中T1、T2產量顯著高于其他處理(P<0.05)；從產量水平水分利用效率看，各處理由大到小依次為T3、T2、T4、T1、T5，其中，T3與T1、T4、T5的差異達極顯著水平(P<0.01)，說明隔溝調虧灌溉下返青-拔節期適度的水分脅迫對提高WUE有利。T2和T3的產量分別較T1降低1.98%(P>0.05)和5.68%(P<0.05)，但分別節水10.01%(P<0.01)和16.91% (P<0.01)，WUE分別提高9.04%(P<0.05)和15.82%(P<0.01)，說明隔溝調虧灌溉下返青-拔節期進行適當的水分脅迫能較大程度上節水并提高冬小麥的水分利用效率。

3 討論

3.1 不同生育期水分調控對冬小麥花后旗葉光合特性的影響

有關不同生育期水分脅迫對小麥旗葉光合特性的影響已有較多研究，張其德等[21]認為拔節期灌水有利于小麥生育后期維持良好的光合作用；盛鈺等[22]的研究表明拔節期的水分脅迫對灌漿期光合作用的影響甚至要大于灌漿期的水分脅迫；譚念童等[23]的研究認為拔節-灌漿期是影響小麥光合作用十分重要的時期。這些結論都是在大田畦灌方式下得出的，關于隔溝交替灌溉和隔溝調虧灌溉對冬小麥旗葉光合特性的影響未見報道。本研究結果表明，盡管水分脅迫影響到旗葉光合作用，但復水后的光合補償效應以及蒸騰速率的減小，提高了LWUE。T3和T4的旗葉Pn和Tr日變化曲線在開花期和灌漿期均出現“雙峰”或者“多峰”變化特征，這是作物適應高溫天氣的自我保護機制[24]，能夠最大程度保證小麥的灌漿進程，使產量不至于大幅度降低。T5的旗葉Pn和Tr在大部分時間點上的值均小于其他處理，說明隔溝調虧灌溉下抽穗-灌漿期的水分脅迫嚴重削弱了小麥的光合作用，光合系統可能受到傷害，即使在開花末期復水也難以補償，最終千粒質量、產量等各項指標均顯著低于其他處理(P<0.05)。

表8 不同處理下冬小麥產量及其構成因素Tab.8 Yield and its components of winter wheat under different treatments

3.2 不同生育期水分調控對冬小麥開花后旗葉滲透調節物質的影響

在水分供給不足情況下，提高冬小麥抗性成為保證冬小麥穩產高產的重要途徑[25]。其中滲透調節作為表征抗性強弱的重要生理機制，受到越來越多的學者關注[26-27]。滲透調節物質主要分兩大類：以脯氨酸、可溶性糖為主的有機物和以K+為主的無機物[28]。本研究中，從可溶性糖和脯氨酸含量的變化，可以看出脯氨酸含量能夠反映出冬小麥受脅迫程度，可能是植物抵抗干早逆境的活性物質，與已有研究一致[26,29]。而可溶性糖含量的變化趨勢似乎更加復雜。惠海濱等[30]的研究認為水分供應不足易造成可溶性糖在源葉累積，灌水過多對可溶性糖增加起負作用，這與本研究的結果有所不同。本研究認為，冬小麥旗葉可溶性糖的含量并不能完全反映出作物受脅迫程度，除與土壤含水率有關外，可能還與冬小麥生育期和灌水方式有關，有待進一步研究。

3.3 不同生育期水分調控對冬小麥產量構成的影響

不同生育階段水分脅迫對冬小麥產量及其構成因素都有很大的影響[31-32]。已有研究表明，冬小麥返青期輕度和中度的水分脅迫對產量的影響并不顯著[33]，但拔節期和抽穗-灌漿期的水分脅迫會降低冬小麥灌漿速率和縮短灌漿時間，從而降低產量[34-35]。本研究結果表明，隔溝交替灌溉與常規畦灌相比各項產量指標間并無顯著差異，甚至有效穗數略有增加，說明壟作栽培能顯著提高冬小麥有效穗數，從而彌補了土地利用率低的缺點。隔溝調虧灌溉下各生育期的水分脅迫均會對最終產量造成影響，影響程度從小到大依次為：返青-拔節期、拔節-抽穗期、抽穗-灌漿期。返青-拔節期的水分脅迫雖然會降低有效穗數和穗粒數，但復水之后對小麥千粒質量并不會造成影響，而且表現出最高的產量水分利用效率。

4 結論

(1)隔溝交替灌溉和隔溝調虧灌溉雖然一定程度上降低了旗葉光合作用，但較高的葉片水分利用效率能最大程度保證灌漿進程，使產量不至于大幅度降低。

(2)冬小麥旗葉脯氨酸積累量能夠反映出作物受脅迫程度，但旗葉可溶性糖含量的變化趨勢似乎更加復雜，除與土壤含水率有關外，可能還與小麥生育期有關，有待進一步研究。

(3)冬小麥在底墑充足的情況下，隔溝調虧灌溉下返青-拔節期適當的水分脅迫并不會引起大幅減產，而且能顯著提高WUE。因此，從節水高效的角度考慮，調虧灌溉和隔溝交替灌溉相結合是可行的，隔溝調虧灌溉下返青-拔節期適當的水分脅迫(55%～65%FC)是節水保糧的適宜選擇。