不同基因型冬小麥籽粒灌漿特征及其與千粒重的關(guān)系*

劉紅杰，倪永靜，任德超，杜克明，葛 君，朱培培，趙敬領(lǐng)，黃建英，呂國(guó)華**，胡 新**

不同基因型冬小麥籽粒灌漿特征及其與千粒重的關(guān)系*

劉紅杰1，倪永靜1，任德超1，杜克明2，葛 君1，朱培培1，趙敬領(lǐng)1，黃建英1，呂國(guó)華2**，胡 新1**

（1.河南省商丘市農(nóng)林科學(xué)院小麥研究所，商丘 476000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

基于2017/2018年度黃淮冬麥區(qū)田間試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)，采用Logistic方程，對(duì)2個(gè)弱春性和6個(gè)半冬性冬小麥品種的籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合分析，研究千粒重與籽粒灌漿特性的關(guān)系。結(jié)果表明，半冬性品種的灌漿速率普遍高于弱春性品種，其灌漿中后期的高灌漿速率，顯著提高了其千粒重；弱春性品種返青后生長(zhǎng)較快，開花早，灌漿時(shí)間顯著長(zhǎng)于半冬性品種，但其平均灌漿速率和最大灌漿速率均顯著低于半冬性品種。不同基因型品種的籽粒灌漿速率顯著影響千粒重，而且灌漿中后期的灌漿速率與千粒重呈顯著性正相關(guān)。雖然不同品種的灌漿持續(xù)時(shí)間有一定差異，但是灌漿持續(xù)時(shí)間對(duì)千粒重增加的影響不大。根據(jù)灌漿特征參數(shù)與千粒重的相關(guān)性分析，快增期和緩增期的灌漿速率對(duì)千粒重具有決定性作用，而與各階段灌漿持續(xù)時(shí)間并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。綜合可知，試驗(yàn)區(qū)域更適合種植推廣商355、豫教5號(hào)和存麥1號(hào)等半冬性品種。

冬小麥；基因型；Logistic方程；灌漿速率；灌漿時(shí)間

黃淮冬麥區(qū)是中國(guó)小麥主要產(chǎn)區(qū)，播種面積占全國(guó)的55%，總產(chǎn)量約占全國(guó)的60%，小麥產(chǎn)量的豐歉對(duì)國(guó)家糧食安全具有舉足輕重的作用。受黃淮流域的特殊地理位置和多變氣候等因素的影響，該區(qū)域冬小麥進(jìn)入灌漿期后，高溫、干旱、大風(fēng)等惡劣天氣頻發(fā)，不利于小麥籽粒灌漿，易造成冬小麥粒重和產(chǎn)量降低，嚴(yán)重制約冬小麥產(chǎn)量的穩(wěn)定和提升。

灌漿期是冬小麥產(chǎn)量形成的重要時(shí)期，粒重是決定小麥產(chǎn)量高低的重要因子，而灌漿特性是決定粒重的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，黃淮冬麥區(qū)單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定，多年來未取得較大突破，但粒重一直持續(xù)提高，表明在現(xiàn)階段提升粒重是該冬麥區(qū)產(chǎn)量進(jìn)一步提升的關(guān)鍵[1?2]。

粒重由籽粒灌漿速率和持續(xù)時(shí)間決定[3?4]。大量研究表明，冬小麥籽粒灌漿速率主要受遺傳因子控制[5?6]，灌漿速率與粒重呈顯著正相關(guān)[7]；灌漿持續(xù)時(shí)間主要受特定地區(qū)的氣候條件和栽培制度影響[4,8]，與粒重的關(guān)系尚未形成統(tǒng)一的結(jié)論，有研究認(rèn)為兩者無(wú)顯著相關(guān)[9]，而又有研究認(rèn)為兩者呈顯著性相關(guān)[10]，因此，冬小麥品種選育工作應(yīng)將提高小麥灌漿速率作為重點(diǎn)。以往研究多集中在某一特定品種或某一特定環(huán)境條件對(duì)小麥灌漿過程的影響[11?15]。關(guān)于不同基因型品種間粒重與籽粒灌漿特性的關(guān)系的研究報(bào)道較少[16?17]。

河南省商丘市位于黃淮海中南部區(qū)域，半冬性和弱春性冬小麥品種均有分布。由于年際間氣候變化大，農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害頻發(fā)，不同品種可能發(fā)生不同程度的氣象災(zāi)害，對(duì)產(chǎn)量具有重要影響。本研究通過分析不同基因型品種間籽粒灌漿特性的差異，明確了粒重與灌漿特征參數(shù)的關(guān)系，揭示灌漿速率和持續(xù)時(shí)間對(duì)千粒重的影響，以期為該區(qū)域冬小麥品種選育及品種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃淮冬麥區(qū)是中國(guó)主要的小麥產(chǎn)區(qū)，屬暖溫帶濕潤(rùn)或半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。土壤為地帶性棕壤土或褐土，年平均氣溫為14～15℃，年降水量500～1000mm，全年0℃以上積溫4500～5500℃·d。商丘地處黃海冬麥區(qū)腹地，屬黃淮平原典型農(nóng)區(qū)，研究區(qū)域土壤為潮土，屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.5～14.5℃，年日照時(shí)數(shù)2200～2450h，平均年降水量650mm，春季溫暖多風(fēng)，夏季炎熱降雨集中，冬季寒冷少雨雪，平均無(wú)霜期207～214d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 材料

選用8個(gè)小麥品種，其中弱春性品種2個(gè)，半冬性品種6個(gè)。周麥18為該區(qū)域半冬性品種選育中采用的對(duì)照品種，商355為商丘農(nóng)林科學(xué)院自育品種，其它品種均為該區(qū)域近10a的主栽品種。品種特性及關(guān)鍵生育期見表1。

表1 試驗(yàn)品種及關(guān)鍵生育期

Table 1 Winter wheat varieties and critical growing stage

注SW：半冬性；WS：弱春性。

Note SW: Semi-winter variety, WS:Weak springiness variety.

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)于2017/2018年度在商丘市農(nóng)林科學(xué)院雙八鎮(zhèn)試驗(yàn)基地（34°31’58”N，115°42’57”E）進(jìn)行，不同基因型品種的種植密度均為135kg·hm?2。小區(qū)面積為7m×2.4m，行距0.2m，分為取樣區(qū)和測(cè)產(chǎn)區(qū)，小區(qū)隨機(jī)排列，重復(fù)3次。基地地勢(shì)平整，土壤類型為華北平原潮土，土壤質(zhì)地為壤土，土壤肥力均勻，耕層有機(jī)質(zhì)含量17.9g·kg?1，全氮1.15g·kg?1，速效氮50.1mg·kg?1，速效磷34.37mg·kg?1，速效鉀226mg·kg?1。旋耕前基施復(fù)合肥750kg·hm?2，氮磷鉀比例為25:10:17，返青期追施尿素（含N量46%）225kg·hm?2。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

開花期在每個(gè)小區(qū)內(nèi)選擇同一天開花、生長(zhǎng)整齊的麥穗150個(gè)，掛牌標(biāo)記，自開花第7天開始取樣，選擇大小均勻麥穗，每次取穗10個(gè)，以后每5d取樣1次，共取樣8次，人工脫粒，記錄穗粒數(shù)，105℃殺青20min，80℃烘至恒重，稱重并換算為千粒重。

1.4 籽粒灌漿過程擬合

1.4.1 擬合模型

參照文獻(xiàn)[18?19]的方法，采用Logistic方程對(duì)冬小麥籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，以開花后天數(shù)(t, d)為自變量，估算千粒重(Y, g)為因變量，采用Logistic方程對(duì)籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，即

式中，K為理論最大千粒重（g），A、B為擬合方程參數(shù)，決定系數(shù)R2為擬合優(yōu)度。

1.4.2 特征參數(shù)

對(duì)Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù)，得到灌漿速率方程為

由Logistic方程和灌漿速率方程推導(dǎo)出灌漿參數(shù)，其中，灌漿速率達(dá)到最大值的時(shí)間Tmax(d)為

最大灌漿速率Rmax(g·1000-grain?1·d?1)為

灌漿速率方程上的2個(gè)拐點(diǎn)t1、t2(d)為

灌漿結(jié)束即籽粒達(dá)到理論最大千粒重的96%的時(shí)間t3(d)為

T1(t0?t1)、T2(t1?t2)、T3(t2?t3)分別為灌漿漸增期、快增期、緩增期時(shí)間（d）；R1、R2、R3分別為漸增期、快增期、緩增期灌漿速率（g·1000-grain?1·d?1）；W1、W2、W3分別為漸增期、快增期、緩增期干物質(zhì)積累量（g）；T(t0?t3)為整個(gè)灌漿持續(xù)時(shí)間（d）；Rmean為灌漿過程的平均灌漿速率（g·1000-grain?1·d?1）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 23、Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，顯著性檢驗(yàn)采用LSD方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型冬小麥籽粒灌漿過程模擬

由圖1可見，2個(gè)弱春性品種的灌漿過程Logistic曲線十分接近，基本重合；千粒重實(shí)測(cè)結(jié)果表明，04中36和豫麥18的千粒重分別為42.22g和42.69g，二者無(wú)顯著差異。

圖1 弱春性品種的Logistic曲線及方程

由圖2可見，6個(gè)半冬性品種的Logistic曲線差異較大，主要表現(xiàn)在灌漿后期，而灌漿后期養(yǎng)分的快速轉(zhuǎn)移和積累，有助于作物抵抗不良?xì)夂驐l件。如曲線所示，商355的灌漿速率最高，國(guó)麥301的灌漿速率顯著低于其它5個(gè)品種，國(guó)麥301的Logistic曲線與弱春性品種更加接近。根據(jù)實(shí)測(cè)千粒重，商355（46.88g）、存麥1號(hào)（45.46g）和豫教5號(hào)（44.94g）顯著高于中育9302（42.61g），均顯著高于國(guó)麥301（39.80g）。周麥18（43.48g）作為區(qū)域品種審定的對(duì)照品種，灌漿速率處于中等水平。

可見，弱春性品種與半冬性品種相比，其灌漿速率低于大部分半冬性品種（國(guó)麥301除外），尤其是灌漿的中后期，半冬性品種的高灌漿速率，可顯著提高半冬性品種的千粒重，增強(qiáng)冬小麥對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，有助于抵御氣象災(zāi)害。

2.2 不同基因型冬小麥品種籽粒灌漿曲線特征參數(shù)

冬小麥的灌漿特性跟基因類型有直接關(guān)系。弱春性品種返青后生長(zhǎng)較快，開花早，灌漿時(shí)間顯著長(zhǎng)于半冬性品種（表2），但是平均灌漿速率和最大灌漿速率都顯著低于半冬性品種。不同基因型品種最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間有一定差異，但均集中在花后20～22d。

在本試驗(yàn)的氣候區(qū)域，弱春性品種的灌漿參數(shù)特征值差異很小；但是，半冬性品種之間的差異較大，商355具有最大的平均灌漿速率和最大灌漿速率，但灌漿時(shí)間不是最長(zhǎng)；豫教5號(hào)和存麥1號(hào)具有最長(zhǎng)的灌漿時(shí)間，平均灌漿速率和最大灌漿速率也較高；周麥18灌漿時(shí)間較短，平均灌漿速率和最大灌漿速率也較高；中育9302除平均灌漿速率較高外，其它指標(biāo)均較小；國(guó)麥301所有參數(shù)均不占優(yōu)勢(shì)。因此，與周麥18相比，商355、豫教5號(hào)和存麥1號(hào)在灌漿特性方面具有一定的優(yōu)勢(shì)。

冬小麥灌漿過程可以分為3個(gè)階段，分別為漸增期（T1、R1和W1）、快增期（T2、R2和W2）和緩增期（T3、R3和W3）。弱春性品種與半冬性品種相比，T2、T3大，但R2和R3小，從而導(dǎo)致W較小（表3）。因此，快增期和緩增期較小的灌漿速率是導(dǎo)致弱春性品種干物質(zhì)積累小的關(guān)鍵。

在半冬性品種中，商355和豫教5號(hào)具有最長(zhǎng)的T1，存麥1號(hào)具有最長(zhǎng)的T2和T3；商355和豫教5號(hào)，具有最高的R2和R3，因此，商355、豫教5號(hào)和存麥1號(hào)最終的千粒重顯著高于區(qū)域?qū)φ掌贩N周麥18。中育9302的灌漿參數(shù)與周麥18比較接近，而且顯著高于國(guó)麥301。

2.3 籽粒灌漿特征參數(shù)與千粒重的關(guān)系

從籽粒灌漿參數(shù)與千粒重（Y）的相關(guān)分析結(jié)果可以看出（表4），籽粒平均灌漿速率（Rmean）、籽粒干物質(zhì)積累量（W1、W2、W3）與千粒重呈極顯著性正相關(guān)（P<0.01）。最大灌漿速率（Rmax）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3）與千粒重呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。各時(shí)期灌漿時(shí)間（T1、T2、T3）與千粒重不存在顯著相關(guān)。

不同基因型品種的籽粒灌漿速率顯著影響千粒重，而且灌漿中后期的灌漿速率與千粒重呈顯著正相關(guān)。雖然不同品種的灌漿持續(xù)時(shí)間有一定差異，但是灌漿持續(xù)時(shí)間對(duì)千粒重增加的影響不大。因此，在育種或栽培管理中，應(yīng)注重灌漿中后期管理，以提高千粒重。

表2 不同基因型冬小麥籽粒灌漿參數(shù)特征值

Table 2 Grain filling parameters of different genotypes of winter wheat

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

表3 不同品種不同階段籽粒灌漿特征參數(shù)比較

Table 3 Comparison of the grain filling parameters at different stages among the different varieties

備注：T1、T2、T3分別為灌漿漸增期、快增期、緩增期時(shí)間（d）；R1、R2、R3分別為漸增期、快增期、緩增期灌漿速率；W1、W2、W3分別為灌漿漸增期、快增期、緩增期干物質(zhì)積累量。

Note: T1, T2 and T3 are the duration of gradual-increase filling stage, quick-increase filling stage and slight-increase filling stage, respectively; R1, R2 and R3 are the grain filling rate at gradual-increase filling stage, quick-increase filling stage and slight-increase filling stage, respectively; W1, W2 and W3 are the 1000-grain weight at gradual-increase filling stage, quick-increase filling stage and slight-increase filling stage, respectively.

表4 籽粒灌漿參數(shù)與千粒重（Y）的相關(guān)性

Table 4 Correlation between grain filling parameters and 1000-grain weight（Y）of different genotypes of winter wheat

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

小麥籽粒的灌漿特性是實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量目標(biāo)及制定高產(chǎn)栽培技術(shù)措施的重要依據(jù)。高溫、干旱、干熱風(fēng)是黃淮海冬麥區(qū)小麥灌漿期經(jīng)常遇到的自然災(zāi)害，造成籽粒不飽滿、千粒重降低，小麥產(chǎn)量損失嚴(yán)重，給國(guó)家糧食安全戰(zhàn)略帶來嚴(yán)重威脅[16]。

河南商丘地處黃淮海中南部，弱春性和半冬性品種均有種植。對(duì)灌漿參數(shù)的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，弱春性品種在灌漿快增期和緩增期較小的灌漿速率（R2和R3），導(dǎo)致弱春性品種干物質(zhì)積累小，千粒重顯著低于半冬性品種。從灌漿特性分析，在該區(qū)域更適合種植半冬性品種。

根據(jù)Logistic方程擬合灌漿特征參數(shù)分析，商355、豫教5號(hào)和存麥1號(hào)具有較大的快增期灌漿速率（R2）和緩增期灌漿速率（R3），與區(qū)域?qū)φ掌贩N周麥18相比，在灌漿特性方面具有一定的優(yōu)勢(shì)，該3個(gè)品種具有較好的推廣價(jià)值。

小麥粒重的增加與品種灌漿特性具有密切的關(guān)系[20]。一般認(rèn)為，小麥粒重主要取決于灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間[21?22]。根據(jù)小麥千粒重與灌漿特征參數(shù)之間的相關(guān)性分析，灌漿持續(xù)時(shí)間（T1、T2和T3）與千粒重并不具有顯著相關(guān)關(guān)系，而與平均灌漿速率（Vmean）、最大灌漿速率（Vmax）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3）呈顯著正相關(guān)，這與張娜等[23]研究結(jié)果一致，表明快增期和緩增期的灌漿速率對(duì)千粒重具有決定性作用。因此，作好灌漿中后期管理，提升中后期灌漿速率，對(duì)千粒重及產(chǎn)量具有重要作用。

3.2 結(jié)論

根據(jù)Logistic方程擬合參數(shù)分析，該試驗(yàn)區(qū)域更適合種植半冬性冬小麥品種；半冬性品種商355、豫教5號(hào)和存麥1號(hào)具有較大的快增期灌漿速率（R2）和緩增期灌漿速率（R3），與區(qū)域?qū)φ掌贩N周麥18相比，具有顯著灌漿優(yōu)勢(shì)，在該區(qū)域具有較好的推廣應(yīng)用價(jià)值。

冬小麥快增期和緩增期灌漿速率對(duì)千粒重具有決定性作用，而與各階段灌漿持續(xù)時(shí)間并不具有顯著相關(guān)關(guān)系。在育種或栽培管理中，如何提高灌漿中后期灌漿速率對(duì)提高千粒重和產(chǎn)量具有重要作用。

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Grain Filling Characters and Its Correlation with 1000-grain Weight in Different Winter Wheat Varieties

LIU Hong-jie1, NI Yong-jing1, REN De-chao1, DU Ke-ming2, GE Jun1, ZHU Pei-pei1, ZHAO Jing-ling1, HUANG Jian-ying1, LV Guo-hua2, HU Xin1

（1.Wheat Research Laboratory, Shangqiu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shangqiu 476000, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081)

Based on the field experimental data of winter wheat in 2017/2018, grain filling process was analyzed by logistic equation for 2 weak springiness varieties and 6 semi-winter varieties. Correlations on grain weight and grain filling characters were analyzed. The results showed that grain filling rate of semi-winter variety was generally larger than that of weak springiness variety. The 1000-grain weight was significantly increased by the higher grain filling rate at middle and late grain filling stage. The weak springiness varieties grow faster after reviving, bloomed earlier, and lasted longer in grain filling stage. However, the mean and maximum grain filling rates of weak springiness variety were significantly smaller than those of semi-winter variety. The 1000-grain weight was greatly influenced by grain filling rate, especially at middle and late grain filling stages. Although the grain filling duration of different genotype varieties was different, it had little effect on the increase of 1000-grain weight. According to the correlation analysis between grain filling parameters and 1000-grain weight, grain filling rate at quick-increase filling stage and slight-increase filling stage played the key roles. No significant correlation between grain filling duration at all stages and 1000-grain weight were found. It was concluded that the semi-winter varieties of S355, YJ5, and CM1 were more suitable for popularization in the experimental area.

Winter wheat; Genotype; Logisticequation; Grain filling rate; Grain filling duration

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.10.003

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2019?02?20

。E-mail：lvguohua@caas.cn；huxin2699552@163.com

糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新專項(xiàng)（2017YFD0300410-02）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-03-31）

劉紅杰（1984?），碩士，助理研究員，主要從事小麥栽培與育種研究。E-mail：liuhj84@163.com