王連華,李德輝,黎芝秀,張寶成*
(1.遵義師范學院生物與農業(yè)科技學院,貴州遵義563006;2.貴州師范大學,貴州貴陽550000;3.山地生態(tài)研究所,貴州遵義563000)
非結構性碳水化合物(NSC)主要包括可溶性糖和淀粉[1-2],它是植物中重要的能量來源[3],也能反映植物的適應能力[4]。前人對于NSC的研究有:對溫帶森林12個樹種新老枝條[5]、溫帶三種用材樹種[4]、東北典型森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片[2]和厚壁毛竹[6]的NSC進行了研究。這些研究集中在自然生態(tài)系統(tǒng)中NSC的研究,缺乏對人工生態(tài)系統(tǒng)中NSC的研究。對園林綠化植物NSC研究較少,尤其是新建的綠化地。因此,選擇校園冬季綠色植物為研究對象,可了解植物體內的NSC含量,分析植物的生長狀況,為合理種植校園冬季植物提供依據(jù)。
該區(qū)年均溫度13-18℃[7],年降水859mm[8],2018年12月在遵義師范學院采集試驗材料,其中草本11種,分別為:金雞菊(Coreopsis drummondii Torr.et Gray)、飛蓬(Erigeron acer Linn.)、千里光(Senecio scandens Buch.-Ham.ex D.Don)、野豌豆(Vicia sepium Linn.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)、豬殃殃(GaliumspuriumL.)、麥冬(Ophiopogon japonicus(Linn.f.)Ker-Gawl.)、接骨草(Sambucus javanica Reinw.ex Blume)、羊蹄(Rumex japonicus Houtt.)、白花車軸草(Trifolium repens L.)、水花生(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)。
灌木4種,分別為:海桐(Pittosporum tobira(Thunb.)Ait.)、金森女貞(Ligustrum japonicum'Howardii')、紅葉石楠(Photinia×fraseriDress)、杜鵑(Rhododendron simsii Planch.);喬木 2 種:香樟(Cinnamomum camphora(L.)J.Presl)、柚子(Citrus paradisi Macfad.)。
在校園里采集17種冬季綠色植物的葉子,再把表面的污垢擦拭干凈,然后測定其葡萄糖、淀粉、葉綠素和丙二醛含量。植物的每一個生理指標做3個重復。測定葡萄糖和淀粉的含量用苯酚濃硫酸法;測定葉綠素的含量用浸提法[9];丙二醛含量用硫代巴比妥酸(TBA)的顯色反應進行測定。
NSC含量=可溶性糖含量+淀粉含量[6]。
變異系數(shù)=(標準差/平均值)×100%。

表1 試驗植物葡萄糖和淀粉含量分析(mg/g)
采用EXECL2010和SPSS17.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行處理和分析,對數(shù)據(jù)的標準差、平均值和變異系數(shù)進行描述性統(tǒng)計。
在草本組中,葡萄糖含量最低的是千里光,平均值為6.03mg/g,含量最高的是麥冬,為34.59mg/g,其余植物都在6.50mg/g以上,飛蓬的變異系數(shù)最小。在喬木組中,葡萄糖含量最高的是柚子,最低的是香樟,平均值分別為35.32mg/g,15.19mg/g,柚子的變異系數(shù)最小。在灌木組中,葡萄糖含量最高的是海桐,平均值為65.51mg/g,最低的是紅葉石楠,為異系數(shù)最小。
在草本組中,淀粉含量最高的是麥冬,平均值為43.75mg/g,含量最低的是飛蓬,為10.62mg/g,其余植物在13.00mg/g以上,麥冬的變異系數(shù)最小。在喬木組中,淀粉含量最高的是香樟,為68.93mg/g,最低的是柚子,為64.69mg/g,變異系數(shù)也最小。在灌木組中,淀粉含量最高的是海桐,平均值為59.61mg/g,最低的是金森女貞,為45.34mg/g,其余植物在46.00mg/g以上,海桐的變異系數(shù)最小。
在草本組中,NSC含量最高的是麥冬,平均值為78.34mg/g,最低的是飛蓬,為19.42mg/g,其余植物在21.00mg/g以上,接骨草和野豌豆的變異系數(shù)最小。在喬木組中,NSC含量最高的是柚子,平均值為100.00mg/g,最低的是香樟,為84.12mg/g,柚子的變異系數(shù)最小。在灌木組中,NSC含量最高的是海桐,平均值為 125.12mg/g,最低的是紅葉石楠,為72.10mg/g,其余植物在86.00mg/g以上,海桐的變異系數(shù)最?。ū?)。
在草本組中,葉綠素a含量最高的是水花生,平均值為0.84mg/g,最低的是接骨草,為0.26mg/g,其余植物大于等于0.30mg/g,野豌豆變異系數(shù)最小。葉綠素b含量最高的是白花車軸草,平均值為1.12mg/g,最低的是蒲公英,為0.32 mg/g,其余植物大于等于0.35mg/g,麥冬的變異系數(shù)最小??側~綠素含量最高的是白花車軸草,平均值為1.67mg/g,最低的是金雞菊和飛蓬,為0.70mg/g,其余植物大于等于0.90mg/g,野豌豆的變異系數(shù)最小。
在灌木組中,葉綠素a含量最高的是杜鵑,平均值為0.85mg/g,最低的是海桐,為0.28mg/g,變異系數(shù)也最小,其余植物在0.30mg/g以上。葉綠素b含量最高的是杜鵑,平均值為0.71mg/g,最低的是金森女貞,為0.49mg/g,其余植物大于等于0.53mg/g,杜鵑的變異系數(shù)最小。總葉綠素含量最高的是杜鵑,平均值為 1.56mg/g,含量最低的是海桐,為0.82mg/g,其余植物大于等于0.85mg/g,紅葉石楠和杜鵑的變異系數(shù)最小。
在喬木組中,葉綠素a含量最高的是香樟,平均值為0.28mg/g,最低的是柚子,為0.17mg/g,變異系數(shù)也最小。葉綠素b含量最高的是柚子,平均值為0.65mg/g,最低的是香樟,為0.38mg/g,變異系數(shù)也最小??側~綠素含量最高的是柚子,平均值為0.82mg/g,最低的是香樟,為0.67mg/g,變異系數(shù)也最?。ū?2)。

表2 試驗植物葉綠素a、b含量分析(mg/g)

表3 試驗植物丙二醛含量分析(nmol/g)
在草本組中,丙二醛含量最高的是白花車軸草,平均值為9.84nmol/g,最低的是豬殃殃,為1.66nmol/g,其余植物都在2.00nmol/g以上,金雞菊、飛蓬、白花車軸草的變異系數(shù)最小。在灌木組中,丙二醛含量最高的是紅葉石楠,平均值為12.96nmol/g,最低的是金森女貞,為 1.61nmol/g,其余植物都在6.30nmol/g以上,海桐的變異系數(shù)最小。在喬木組中,丙二醛含量最高的是香樟,平均值為14.58nmol/g,最低的是柚子,為10.12nmol/g,變異系數(shù)也最小(表 3)。
按平均值排列,各種物質含量順序如下:葡萄糖:草本〈喬木〈灌木,分別為17.14mg/g、25.30mg/g、42.61mg/g;淀粉:草本〈灌木〈喬木,分別為24.74mg/g、51.24mg/g、66.81mg/g;NSC:草本〈喬木〈灌木,分別為 41.88mg/g、92.11mg/g、93.85mg/g;葉綠素 a:喬木〈灌木〈草本,分別為 0.23mg/g、0.53mg/g、0.54mg/g;葉綠素b:喬木〈灌木〈草本,分別為0.52mg/g、0.57mg/g、0.67mg/g;總葉綠素:喬木〈灌木〈草本,分別為 0.75mg/g、1.10mg/g、1.21mg/g;丙二醛:草本〈灌木〈喬木,分別為 6.89nmol/g、7.84nmol/g、12.35nmol/g(表 4)。

表4 試驗植物體內各物質平均值含量
一般認為,糖類作為植物抗逆條件下重要的滲透調節(jié)因子,其積累可提高細胞的滲透濃度,提供碳源和代謝廢物,誘導與抗寒相關的生理生化過程的發(fā)生[10],提高植物抗低溫的能力。相關研究發(fā)現(xiàn),隨著低溫脅迫的持續(xù),可溶性糖含量持續(xù)增加[11]。植物體內可溶性糖的積累程度與植物抗低溫能力呈正相關,即可溶性糖含量越多,抗低溫能力越大,反之,越小。
植物在越冬前的可塑性物質是體內的淀粉,它是植物越冬的能量和物質來源,其積累在夏季便已開始,在植物的根、干、枝等部位均有積累[12],隨溫度的降低,淀粉一部分會水解成糖類,提高抗寒能力;一部分合成纖維素,促進木栓層的形成,加大對氧氣的阻隔,降低呼吸速率,減少營養(yǎng)物質的消耗,也提高抗低溫能力[13]。王麗雪[14]等發(fā)現(xiàn),淀粉含量和葡萄的抗低溫能力密切相關,抗低溫能力高的葡萄品種的淀粉含量積累較早且積累量較大,水解相對較晚但水解速度快且徹底,淀粉可轉化為可溶性糖和脂肪。在低溫時,植物抗低溫能力的大小很大程度上由淀粉水解的葡萄糖含量所決定,即水解越多,NSC含量越高,抗低溫能力越大。植物體內NSC的含量可提高植物在逆境環(huán)境下的生存能力
丙二醛是植物膜質過氧化的最終產物,其含量越高,膜質過氧化程度越高,細胞膜受到的損傷也越大。在逆境條件下,丙二醛含量的高低反映了該植物受到逆境傷害的程度[15]。即植物體內的丙二醛含量越高,受到的損傷越大,抗低溫能力越弱,植物含有的丙二醛與抗低溫能力大小呈負相關。
NSC是植物光合作用的主要產物,施政等[16]對祁連圓柏NSC含量的研究結果大約為40-50mg/g,而本文所測植物葉片的NSC含量在19-126mg/g之間,可能是所處的自然環(huán)境條件的差異性導致;可能由物種之間的差異性所致[2]。
植物體內的NSC含量與葉綠素含量有密切關系,植物所含的葉綠素越多,光合作用就越強,所產生的NSC就越多。本實驗葉綠素含量喬木〈灌本〈草本,但NSC含量草本〈喬木〈灌木,與理論不符。造成兩者不符合的原因可能是由于不同試驗植物的呼吸速率不同,植物的呼吸速率越快,消耗的葡萄糖越多,植物體內的葡萄糖含量越少,葡萄糖和淀粉含量之和就小,即NSC含量越少;可能是由于植物體內所含的丙二醛對植物NSC含量有影響。
遵義師院新蒲校區(qū)17種校園冬季綠色試驗植物體內各種物質含量范圍大小依次為,葡萄糖:6-66mg/g;淀粉:10-69mg/g;NSC:19-126mg/g;葉綠素a:0.17-0.85mg/g;葉綠素b:0.32-1.12mg/g;總葉綠素:0.67-1.67mg/g;丙二醛:1.66-14.58nmol/g。綜合考慮各種因素,在種植冬季校園植物時,為使人工系統(tǒng)引種恰當,應選擇NSC和總葉綠素含量高,而丙二醛含量低的植物,即優(yōu)先選擇灌木,同時引種也要考慮種植植物的平均值和變異系數(shù),應選擇平均值大,而變異系數(shù)小的植物。