5個彩葉樹種光響應曲線特性研究

張迎輝 王雪梅 連巧霞

摘 ?要??以福建省常見的5個鄉土彩葉樹種為研究對象，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統測定其不同光合參數，并繪制相應光響應曲線。結果表明：（1）在低光強條件下，各樹種凈光合速率（P_n）差異較小，隨光強增大各樹種表現出較大差異;（2）5個樹種的氣孔導度（G_s）隨光強增大呈現2種變化趨勢，檫木、山烏桕、野鴉椿總體呈上升趨勢，而楓香樹和無患子表現出先升后降并趨于平穩的變化趨勢;蒸騰速率（T_r）的光響應曲線與G_s的光響應曲線變化趨勢基本相同;（3）5個樹種的胞間CO₂濃度（C_i）總體呈先急速下降后趨于平穩的變化趨勢，水分利用效率（WUE）隨PAR的增加均呈先上升后下降的總體趨勢;（4）5個樹種的LCP范圍為9.525～28.018 μmol/（m²?s），LSP范圍為592.303～1245.871 μmol/（m²?s），均屬于陽性植物;檫木和山烏桕的LCP、LSP及P_{n max}均相對較高，利用強光的能力更強;野鴉椿的LCP、LSP及P_{n max}均相對較低，對弱光的利用能力較強。

關鍵詞 ?鄉土彩葉樹種;光合特性;光響應曲線中圖分類號??S687??????文獻標識碼??A

Light Response Curve of Photosynthesis of Five Colored-leaf Trees

ZHANG Yinghui¹， WANG Xuemei²， LIAN Qiaoxia^3*

1.?Fujian Vocational College of Agriculture，?Fuzhou，?Fujian 350007，?China; 2.?Fuzhou Botanical Garden， Fuzhou， Fujian 350012， China; 3. Fujian Ecosystem Engineering Vocational School，?Fuzhou，?Fujian 350007，?China

Abstract ?Different photosynthetic parameters of five native colored-leaf trees in Fujian were determined using an Li-6400 portable photosynthesis system， and the light response curves were drawed. The results showed that at the beginning of light increase， differences in the photosynthetic rate （P_n） between colored-leaf trees were not distinct， however， with the increase in light intensity， great differences inP_nbetween colored-leaf trees appeared. The stomatal conductance （G_s） of the five colored-leaf trees showed two trends with the increase of light intensity.Sassafras tzumu，Sapium discolorandEuscaphis japonicashowed an overall upward trend， whileLiquidambarformosanaandSapindus mukorossishowed a first upward and then downward trend till to be stable. The light response curve of transpiration rate （T_r） was basically the same as that ofG_s. The intercellular CO₂ concentration （C_i） of the five colored-leaf trees decreased rapidly at first and then tended to be stable. The water use efficiency （WUE） increased first and then decreased with the increase ofPAR. TheLCPranged from 9.525 μmol/（m²·s） to 28.018 μmol/（m²·s）， and theLSPranged from 592.303 μmol/（m²·s） to 1245.871 μmol/（m²·s）. The five colored-leaf trees were light preferring plants. The ability to use high light forSassafras tzumuandSapium discolorwas better than the other trees with a higherLCP，LSPand maximum net photosynthetic rate. The ability to use low light forEuscaphis japonicawas better with a lowerLCP，LSPand maximum net photosynthetic rate.

Keywords ?native colored-leaf trees; photosynthetic characteristic; light response curve

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.010

隨著社會的進步以及經濟的發展，人們對于居住環境、城市生態環境的要求不斷提高，彩化山林、美化環境、保護生物多樣性成為綠化造林的新理念，彩葉植物以其豐富多彩的葉色有效地滿足了現代綠化的主題，彩葉喬木的配置更是構成了園林植物的骨架。彩葉樹種的廣泛應用不僅為城市景觀增添了色彩，還提高了城市的整體景觀水平。

福建省位于我國東南沿海，屬亞熱帶季風氣候，彩葉樹種的季相變化相對不明顯，因此應用效果不如在北方園林中突出。楓香樹（Liquid ambar formosana Hance）、無患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、山烏桕[Sapium discolor（Champ. ex Benth.） Muell. Arg.]、檫木[Sassafras tzumu （Hemsl.） Hemsl]、野鴉椿[Euscaphis japonica（Thunb.） Dippel]是福建地區常見的鄉土樹種，均為變色葉樹種，秋季葉片會變紅艷或金黃，分布廣泛，適應力強。以往對這5個樹種的研究多集中在生態特性^[1-2]、栽培與造林技術^[3-4]、藥用價值^[5-6]等方面，對于其光合特性的研究較少，主要是作為造林樹種對人工林定向培育，生態公益林建設提供理論依據^[7-10]，對于其作為彩葉樹種進行的光合-光響應的研究還未見報道。針對福建地區彩葉樹種開發應用研究較為薄弱的現狀，本研究對5個鄉土彩葉樹種光合生理變化進行初步研究，探究不同彩葉樹種間光合特性的差異，為其在園林綠化中的合理應用及栽培管理提供有用的理論基礎和科學依據。

1??材料與方法

1.1材料

試驗地設在福建省福州植物園宦溪林場，位于福州市晉安區屬亞熱帶海洋性氣候，雨量充沛，氣候溫和，四季常青。年平均氣溫度16.9 ℃，年均降雨量1342 mm，無霜期312 d。

所選植物材料為福建地區常見的鄉土彩葉樹種，包括楓香樹、山烏桕、無患子、檫木、野鴉椿共5種，均為1 年生地栽苗，常規水肥管理，每種植物的生長發育情況基本一致。

1.2方法

1.2.1 ?光響應曲線的測定??2018年9月，選擇連續多日晴朗無云的上午8：00—11：00之間，每種彩葉樹種選取代表性的3株，每株選擇中上部第3或第4片向陽葉片，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統（Li-Cor Inc.，美國）測定光合-光響應曲線，每個葉片重復3次。每個樹種均在同日測定，按照楓香樹、無患子、山烏桕、檫木、野鴉椿的順序，共測定5 d。在光合有效輻射（PAR）為1000 μmol/（m²?s）下先誘導30 min，再利用Li-6400-02BLED紅藍光源提供不同強度的光合有效輻射，光合有效輻射設定為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1600、2000 μmol/（m²·s），測定時CO₂濃度穩定在（400±0.5） μmol/mol，氣體流速Flow值設為（500±0.5） mmol/s，設置每次改變光強后最短穩定時間為180 s，最長穩定時間為300 s。測定凈光合速率P_n [μmol/（m²·s）]、氣孔導度G_s（μmol/mol）、胞間CO₂濃度C_i（μmol/mol）、蒸騰速率T_r [μmol/（m²·s）]，并計算植物水分利用瞬時效率WUE=P_n/T_r。

1.2.2??光響應曲線的擬合模型??采用葉子飄等^[11-12]的直角雙曲線修正模型對植物的光響應特征參數進行擬合，模型表示如下：

式中，P_n為凈光合速率;α為光響應曲線的初始斜率;β為修正系數;γ為一個與光強無關的系數;R_d為暗呼吸。

1.3數據處理

利用Excel 2007軟件對試驗數據進行整理和制表，DPS16.0軟件進行LSD多重比較，Origin 8.5軟件繪制光響應曲線。

2??結果與分析

2.15個彩葉樹種光合作用相關參數的光響應分析

2.1.1 ?不同樹種P_n的光響應曲線比較??從圖1中可以看出，這5個樹種PAR在0～200 μmol/（m²·s）范圍內，5個樹種的P_n均呈快速上升趨勢，各樹種差異較小;之后各樹種的P_n隨PAR增加表現不一，野鴉椿和無患子的光響應曲線在PAR為200 μmol/（m²·s）后基本趨于平穩，處于一個平臺期，無明顯光抑制現象;而檫木、楓香樹、山烏桕在200 μmol/（m²·s）之后P_n繼續上升至最高點后有小幅下降現象。5個樹種的P_n差異較大，檫木和山烏桕的P_n明顯高于其他3個樹種，而無患子和野鴉椿較早就達到飽和光強，P_n也低于其他樹種。

2.1.2 ?不同樹種G_s的光響應曲線比較??5個樹種的G_s隨PAR的變化呈現2種變化趨勢（圖2），檫木、山烏桕、野鴉椿的G_s隨PAR的升高總體呈上升趨勢，野鴉椿在PAR為0～600 μmol/（m²·s）范圍內上升緩慢，曲線基本保持平穩，600 μmol/（m²·s）以后上升趨勢明顯;楓香樹、無患子的G_s隨PAR升高表現出先升后降并趨于平穩的變化趨勢;檫木和山烏桕的G_s明顯要高于其他3個樹種，檫木最高，山烏桕次之。5個樹種蒸騰速率的光響應曲線與G_s的光響應曲線變化趨勢基本相同（圖3），說明兩者相關性很高，G_s是影響植物蒸騰的主要因子之一。

2.1.3 ?不同樹種C_i的光響應曲線比較C_i是外界CO₂氣體進入葉肉細胞過程所受各種驅動力和阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用的最終平衡結果。隨著PAR的增加，5個樹種的C_i總體呈先急速下降后趨于平穩的變化趨勢。PAR在0～600 μmol/（m²·s）范圍內，C_i下降速度較快，可能與此階段G_s較小有關（圖4），葉片光合作用消耗CO₂的量要大于從外界吸收CO₂的量;PAR在600～2000 μmol/（m²·s）范圍內5樹種的C_i降低緩慢或趨于穩定。

2.1.4 ?不同樹種WUE的光響應曲線比較WUE的大小可以反映植物適應能力的強弱。由圖5可知，5個樹種的WUE隨PAR的增加均呈先上升后下降的總體趨勢，當PAR為0～400 μmol/（m²·s）時，各樹種的WUE增長最快，楓香樹、無患子、野鴉椿在400 μmol/（m²·s）時WUE達到峰值;檫木和山烏桕的WUE在PAR為600 μmol/（m²·s）時達到峰值，此后呈下降趨勢;楓香樹一直維持較高的WUE，WUE高于其他樹種。總體而言，楓香樹的WUE相對較高，山烏桕和野鴉椿的WUE較低。

2.25個彩葉樹種光響應曲線的特征參數

2.2.1 ?最大凈光合速率（P_nmax）和暗呼吸速率（R_d）??利用直角雙曲線修正模型擬合植物的光響應曲線，并計算其光響應特征參數。P_{n max}反映了植物的光合潛能，值越大，說明植物葉片的光合潛能越高，在有效的光照下合成的光合產物越多。從表1可以看出，5個樹種的P_{n max}以野鴉椿最低，為2.685 μmol/（m²·s）;最高為檫木，為11.895 μmol/（m²·s），是野鴉椿的近5倍;無患子與野鴉椿的P_{n max}無差異，與其他樹種差異顯著。5個樹種的R_d也存在一定差異，山烏桕R_d最高，與無患子差異不顯著，與其他3個樹種差異顯著。

2.2.2 ?光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）LCP、LSP均是反映植物對光的利用能力的指標，LCP反映了植物利用弱光的能力，LSP反映了植物利用強光的能力。由表2可知，楓香樹的LCP最低，為9.525 μmol/（m²·s），野鴉椿與其無差異，說明這2個樹種對弱光有較強的適應能力，在低光強條件下其光合速率也可以達到最高;無患子、檫木和山烏桕的LCP較高，與楓香樹和野鴉椿差異顯著。對比5個樹種的LSP，最高的是檫木為1245.871 μmol/（m²·s），其次為山烏桕，兩者之間差異不顯著;野鴉椿和無患子LSP較低，與其他3個樹種差異顯著。

3??討論

前人對光合-光響應曲線進行研究，認為有些植物的光合速率隨光強增大到達最高點后有2種變化趨勢，一種是繼續增加光強，光合速率不再提高，在較大的光強范圍內保持平穩狀態，另一種是光強繼續增加，光合速率反而降低^[13-14]。本試驗通過對5個彩葉樹種的光合-光響應曲線比較發現，這5個樹種的光響應曲線均存在“快速響應階段”和“平穩階段”2個過程^[15]，但各樹種2個階段對應的PAR范圍有所差異。無患子和野鴉椿的“快速響應階段”對應的PAR為0～200 μmol/（m²·s），此后2種植物的P_n增幅逐漸變小，處于一個“平穩階段”;這2個樹種較早達到飽和光強，P_n遠低于其他3個樹種。檫木、山烏桕和楓香樹的P_n在PAR為0～400 μmol/（m²·s）范圍迅速增加，為“快速響應階段”，此后增幅減小為“平穩階段”。檫木和山烏桕較晚達到飽和光強，且P_n要高于其他3個樹種。各樹種在P_n隨PAR升高達到最高點之后都能穩定下來，并未出現明顯的光抑制，跟吳志莊等^[16]對叢生竹、侯智勇等^[17]對桉樹無性系光合光響應的研究結果一致。

本研究表明，5個樹種的G_s在低PAR [0～100 μmol/（m²·s）]條件下，隨PAR的增加增幅加大，表明各樹種在弱光環境下將作為光合反應底物的CO₂迅速消耗，這也解釋了為何各樹種C_i在低PAR條件下呈迅速下降趨勢，這是各樹種為了補充反應底物進而提高植物葉片與大氣之間的氣體交換速率，蒸騰速率上升，同時WUE增加;隨著PAR的繼續增加各樹種的G_s變化趨勢表現出較大差異，檫木、山烏桕、野鴉椿3個樹種隨PAR增加繼續增大，而楓香樹和無患子略微下降后趨于平穩，各樹種光合生理參數的差異性說明了各樹種的生理遺傳的不同，在相同的環境情況下，表現出不同的環境適應機制。

相同條件下，WUE高的植物更能適應干旱環境且具有更高的生長潛力^[18]。本研究中，5個鄉土彩葉樹種在PAR為0～400 μmol/（m²·s）范圍內均呈上升趨勢，在此階段野鴉椿和楓香樹WUE較高，說明在低PAR條件下這2個樹種的耐旱力較強;隨著PAR增強各樹種的WUE總體呈下降趨勢，楓香樹依然維持較高WUE，野鴉椿下降幅度較大，山烏桕WUE較低。總體而言楓香樹對環境適應能力最強，山烏桕最弱，這與張衛強等^[8]對楓香樹和山烏桕的WUE研究結果一致。

植物的LCP和LSP分別體現了其對弱光和強光的適應能力，能夠反映其對于光照條件需求范圍^[19]，不同葉片達到LCP和LSP時的光通量大小因物種及發育條件的不同而改變，一般來說，陽生植物的LCP為9～18 μmol/（m²·s），LSP為360～450 μmol/（m²·s）或更高;陰生植物的LCP小于9 μmol/（m²·s），LSP為90～180 μmol/（m²·s）^[20]。本研究中，5個樹種的LCP范圍為9.525～28.018 μmol/（m²·s），LSP范圍為592.303～1245.871 μmol/（m²·s），均屬于陽性植物，具有良好的光適應能力，適宜在全光照條件下生長，這與刁松峰等^[9]對無患子，張衛強等^[8]對楓香樹、山烏桕，李樂興等^[21]對楓香樹，姜霞等^[10]對檫木的研究結果一致，但是本研究中山烏桕、楓香樹、無患子的光照生態幅相對較窄，而檫木的光照生態幅相對較寬，這可能與苗木不同的測定時期及光照、溫度、土壤等外界因素有關。與其他樹種相比，野鴉椿的LCP、LSP及P_{n max}均相對較低，說明其對弱光的利用能力較強，能夠適應一定程度的遮陰環境;檫木和山烏桕的LCP、LSP及P_{n max}均相對較高，說明這2個樹種更為喜光，利用強光的能力更強;無患子的LSP和P_{n max}較低而LCP最高，說明其對光強的適應范圍較窄，LSP及P_{n max}較高而LCP較低的楓香樹適應光強的范圍相對較寬。

綜上所述，5個鄉土彩葉樹種都是喜光植物，檫木和山烏桕在生長過程中需要更強的光照，并且要保證充足的水分，楓香樹對強光和弱光的利用能力都高于無患子，對環境的適應能力更強，野鴉椿喜光的同時能耐部分遮陰。在實際栽培應用中，應充分考慮彩葉樹種的光合特性，根據耐陰性和生長速度等選擇合適的栽培地點并進行科學合理的配置，充分發揮其生態價值和觀賞價值。

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