廣州海珠濕地人工紅樹林區大型底棲動物次級生產力研究

崔志民 黃飄平 唐以杰 鐘雪萌 鄭梓瓊 李強 李秋 劉文琪 張維鴻

(廣東第二師范學院生物與食品工程學院，廣東 廣州 510303)

廣州海珠國家濕地公園（以下簡稱海珠濕地）地處廣州中央城區海珠區的東南隅，總面積869 hm2，是珠三角河涌濕地、城市內湖濕地與半自然果林鑲嵌交混的復合濕地生態系統。底棲動物是濕地生態系統重要的組成部分，它是一個廣泛的、具有不同形態的動物集合體，主要由各種無脊椎動物構成（徐曉軍等, 2006）。底棲動物種類多，生活周期長，具有區域性強、遷移能力差等特點（劉樂丹等,2018），且不同種類對水體質量的敏感性差異大，使其與生存環境構成相互依存、相互影響的統一體。環境質量的好壞直接影響到底棲動物的生長、繁殖和分布。因此，本研究通過對海珠濕地不同人工林濕地中大型底棲動物次級生產力的研究，以了解海珠濕地紅樹林造林對底棲動物群落的影響，有助于評價各種紅樹植物引種對濕地生態功能的修復作用。

1 材料與方法

1.1 采樣點與采樣時間

根據海珠濕地人工引種的紅樹林群落類型和生境特點，選擇了8個典型樣地：2011年拉關木Laguncularia racemosa、2011年 無 瓣 海 桑Sonneratia apetalaⅠ、2011年無瓣海桑Ⅱ、2014年彩葉黃槿Hibiscus tiliaceus、2014年拉關木、2014年老鼠簕Acanthus ilicifolius、2014年桐花樹Aegiceras corniculatum和2016年桐花樹+木欖Bruguiera gymnorrhiza，分別于2018年的1月（冬季），4月（春季），7月（夏季）和10月（秋季）各采樣一次。

表1 8種濕地大型底棲動物的種類、分布及生活型組成Table 1 Composition, distribution and life forms of macrofaunain 8 species of wetlands

1.2 采樣方法

利用1/16 m2改良型彼得生采泥器采集大型底棲動物，每個樣地分3個地方采集3次底泥。所采泥樣用40目分樣篩去除泥沙，在解剖盤中逐一將底棲動物揀出。用10%的福爾馬林溶液進行固定。帶回實驗室鑒定、計數和稱重（唐以杰等, 2012）。

1.3 數據分析

大型底棲動物次級生產力采用Brey的經驗公式：

其中：P為年生產力(g(AFDW)/(m2·a))；B為年平均去灰干重生物量(g(AFDW)/m2)；W為個體年平均去灰干重(g(AFDW)/ind)。

由于W=B/A，為便于計算，將上述公式轉換為：

式中：A為年平均豐度(ind/m2)，濕生物量轉換為干質量的比例采用5:1，干質量轉換為去灰干質量的比例采用10:9（于子山等, 2001）。

用Excel 2013對不同濕地中大型底棲動物群落的年平均棲息密度、生物量進行無重復雙因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物種類及生物量

2018年調查共發現16種底棲動物，分屬寡毛綱、腹足綱、瓣鰓綱、甲殼綱和魚綱（表1）。

由表2可知，8種不同紅樹林濕地中，底棲動物年平均棲息密度最高的是2011年拉關木樣地（A1），為162 ind./m2；最低的是2014年老鼠簕樣地（A7）和2016年桐花樹+木欖樣地（A8），僅為21 ind./m2，底棲動物平均棲息密度相差較大。以季節和生境為因素的密度無重復雙因素方差分析顯示：底棲動物密度在8種不同紅樹林濕地間差異顯著(P＜0.01),季節間差異也顯著(P＜0.01)，可見底棲動物棲息密度受植被類型和季節的影響。

由表2可知，8種不同紅樹林濕地底棲動物年平均生物量最高的是2011年拉關木樣地（A1），為103.85 g/m2，而最低的是2016年桐花樹+木欖樣地（A8），僅有5.34 g/m2。以季節和生境為因素的生物量無重復雙因素方差分析顯示：底棲動物生物量在8種不同紅樹林濕地間差異顯著(P＜0.01),季節間差異顯著(P＜0.01)，底棲動物生物量受季節和植被類型的影響。

2.2 不同季節人工紅樹林濕地中大型底棲動物生產力

8種樣地底棲動物次級生產力從大到小排列為：2011年拉關木樣地(A1）＞2011年無瓣海桑樣地Ⅱ（A3）＞2014年桐花樹樣地（A4）＞2011年無瓣海桑樣地Ⅰ（A2）＞2014年彩葉黃槿樣地（A5）＞2014年拉關木樣地（A6）＞2014年老鼠簕樣地（A7）＞2016年桐花樹+木欖樣地（A8）。底棲動物次級生產力最高的是2011年拉關木樣地(A1），為13.60 g/(m2·a)，而最低的是2016年桐花樹+木欖樣地（A8），僅 0.87 g/(m2·a)。除了 2011年無瓣海桑樣地Ⅰ（A2）外，其他2011年紅樹林樣地的底棲動物生產力均高于2014年紅樹林樣地（表3）。

由表3可知，2016年桐花樹+木欖樣地（A8）在不同季節底棲動物的次級生產力變化較小，而2011年拉關木樣地(A1）在不同季節的次級生產力變化較大；8個樣地底棲動物次級生產力大多數在秋季最高，春季最低。

以季節和生境為因素的次級生產力無重復雙因素方差分析顯示：底棲動物生產力在8個生境間差異顯著(P＜0.01),季節間差異也顯著(P＜0.01)，底棲動物次級生產力受植被類型和季節影響。

表2 8種濕地不同季節大型底棲動物群落的密度和生物量Table 2 The density and biomass of macrofauna communities in 8 species of wetlands in different seasons

表3 8種濕地大型底棲動物的次級生產力Table 3 The secondary productivity of macrofauna communities in 8 species of wetlands

2.3 不同人工紅樹林濕地大型底棲動物的P/B值比較

P/B值即生產力與生物量之比，其大小與生物的生命周期有關（于子山等, 2001），8種濕地大型底棲動物的P/B值由大到小依次為：2016年桐花樹+木欖樣地＞2014年老鼠簕樣地＞2014年桐花樹樣地＞2011年拉關木樣地＞2014年拉關木樣地=2014年彩葉黃槿樣地＞2011年無瓣海桑Ⅱ樣地＞2011年無瓣海桑Ⅰ樣地，其中，2016年桐花樹+木欖樣地的P/B值最高，為0.91，而2011年無瓣海桑Ⅰ樣地的P/B值最小，為0.66，說明較其他7種生境，2016年桐花樹+木欖樣地的大型底棲動物恢復能力較強，2011年無瓣海桑Ⅰ樣地的底棲動物恢復能力較弱。

根據8種濕地在不同季節的P/B值比較發現（表5），2011年拉關木樣地的P/B值在四季中變化較小，2016年桐花樹+木欖樣地的P/B值在四季中變化較大；所有生境的P/B值最大值均出現在冬季。

以季節和生境為因素的P/B值無重復雙因素方差分析顯示，P/B值在8種不同紅樹林濕地間差異顯著(P＜0.01),季節間差異也顯著(P＜0.01)；底棲動物的P/B值受到植被類型和季節的影響。

3 討論

3.1 紅樹林類型對濕地大型底棲動物次級生產力的影響

大型底棲動物次級生產力受溫度、底質類型、食物、動物個體大小等因素影響（龔志軍等,2001）。研究表明：大型底棲動物次級生產力在8個不同紅樹林濕地間差異顯著，可見底棲動物次級生產力受到植被類型的影響。這是因為不同的紅樹林給林下底棲動物提供的食物源和“小環境”不同。食物源主要指不同紅樹林給濕地底棲動物提供的凋零物營養成分（如C/N比）不同。“小環境”主要指：①不同紅樹林土壤酸性化程度不同，對底棲動物的影響程度不同；②不同紅樹林郁閉度不同，林地光照不同，光照影響了林區底棲藻類的生長，而藻類恰恰是許多底棲動物的重要食物來源；③不同紅樹林樹形和根叢形態不同，造成了濕地的空間異質性。這些因素造成不同紅樹林濕地大型底棲動物次級生產力的差異。研究結果顯示，2011年紅樹林樣地的大型底棲動物次級生產力普遍高于2014年紅樹林樣地。這是由于在自然環境中，紅樹林可為底棲動物提供大量潔凈的食物（陸志強等, 2002），部分底棲動物將紅樹林的落葉碎屑作為其重要的食物來源，林齡大的紅樹林提供的落葉碎屑要比林齡小的多。另外，林齡大的紅樹林提供更大的空間異質性，創建了更多“小環境”供各種底棲動物躲藏敵害和生活。因此，種植較早的紅樹林樣地底棲動物次級生產力要比種植較晚的高。

表4 8種濕地大型底棲動物的P/B值Table 4 The P/B values of macrofauna communities in 8 species of wetlands

表5 不同季節8種濕地大型底棲動物的P/B值Table 5 The P/B values of macrofauna communities in 8 species of wetlands in differet seasons

8種不同紅樹人工林底棲動物的P/B值中，2016年桐花樹+木欖樣地的P/B值最高，為0.91；而2011年無瓣海桑Ⅰ樣地的P/B值最小，為0.66。P/B值越高，大型底棲動物周轉速率越快，一定程度上表征生態系統的恢復力越強（周福芳等, 2012）。一般個體較小、生活史短、繁殖快、對環境變化適應能力強的物種P/B值較高，反之較低。2016年桐花樹+木欖樣地采集的底棲動物中，霍普水絲蚓的數量較多，而個體相對較大的底棲動物較少；而2011年無瓣海桑Ⅰ樣地以多棱角螺、角形環棱螺等為主，相比較其他底棲動物，其個體重量較大，因此，前者的底棲動物的P/B值相比其他濕地要高，而后者的比其他濕地要低。

比較8種不同紅樹人工林底棲動物次級生產力的季節變化，可以看出大部分樣地的底棲動物次級生產力在秋季較高，春季較低。季節變化會帶來溫度、光照長度、降雨量、水體鹽度等變化（任鵬等,2016），這些環境因素會影響底棲動物的次級生產力。比如在一定的溫度范圍內(0～25℃),隨著溫度的升高，底棲動物的生長發育速度也在加快，周轉率縮短，進而提高底棲動物的次級生產力（龔志軍等, 2001）。由于廣州夏季炎熱多雨，以7月為例，7月氣溫均在25℃以上，最高可達35℃；而廣州秋季溫度較夏季稍低，以10月為例，10月氣溫在17℃以上，最高可達32℃，且降雨量較為適宜，更有利于紅樹植物生長以及底棲動物的生長繁殖，因而秋季的次級生產力相對較高。廣州春季雨水較多，水體鹽度偏低，且氣溫尚未完全回升，較為不穩定，不適宜紅樹植物生長和底棲動物的生存繁殖，因而春季次級生產力較低。

3.2 海珠濕地紅樹植物資源配置及管護建議

廣州海珠國家濕地公園是在“萬畝果園”的基礎上人工改造而成。在人工改造過程中，植物資源的配置和管護尤為重要。研究表明：2011年紅樹林樣地的生物量和豐度高于2014年紅樹林樣地。說明引種紅樹植物后，隨著林齡的增長和植被的修復，濕地環境質量有一定的改善，有利于大型底棲動物的生長，建議在適宜的地方適當引種紅樹植物，并加以長期管護。本研究還顯示：2011拉關木樣地、2014年桐花樹樣地的底棲動物豐度、生物量、次級生產力等高于其他類型的紅樹林樣地，因此在考慮植物配置時，可優先考慮拉關木和桐花樹兩種紅樹植物。濕地公園管理中需注意游客對濕地環境的影響，加強日常園區衛生維護和園區內動植物資源保護，對重點建設區域進行暫時的封閉式管理。